Одноклеточные красные водоросли. Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Родимения – красная водоросль , которая встречается по обоим берегам северного басейна Атлантического океана. По форме напоминает ладонь, а по текстуре тонкую резину, величиной от 12 до 40 см. KB растет на скалах, моллюсках и больших по размеру водорослях. Красную окраску им придаёт пигмент фикоэритрин.

И клеточных стенках и межклетниках многих багрянок содержатся фикоколлоиды – содержащие серу полисахариды. Наиболее известные из них -агар, каррагинин, агароиды. Конечно, наибольшее значение имеет агар-агар. Он повсеместно применяется в косметическом производстве (пасты, крема, гели) и пищевой промышленности для приготовления желе, пастилы, мармелада, и других продуктов.

Красные водоросли являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов.

Красные водоросли содержат вещества, обладающие антивирусной, антибактериальной и антигрибковой активностью.

Во многих видах красных водорослей обнаружены гемагглютинины, соединения брома и йода, каининовая кислота, обладающая нервновозбуждающим действием. Каррагинан, как и пар, относится к группе галактанов и применяется в косметологии и фармацевтике как отхаркивающее средство.

Красные водоросли – это незаменимый ингредиент в натуральных косметических средствах противовозрастной линии. С помощью красных водорослей восстанавливаются физиологические функции кожи, активизируются обновления ее клеток. Благодаря содержанию витаминов, полисахаридов, альфа- и бета-каротина они смягчают, увлажняют и питают кожу, обладают лимфодренажным эффектом, успешно воздействуя на жировые отложения.

Как мощный антиоксидант красные морские водоросли предотвращают преждевременное старение, являющееся прежде всего результатом окислительных процессов в организме. Уникальные свойства красных морских водорослей как иммуностимулятора позволяют организму эффективно противостоять любым вирусным и бактериальным инфекциям. Кроме того, красные морские водоросли восстанавливают работу поджелудочной железы.

Водоросли обладают противоопухолевой, противовоспалительной и иммуномодулирующей активностью, антимикробным, антимутагенным и противовирусным действием.

Красные морские водоросли содержат большое количество протеина и жирных кислот, участвующих в строительстве клеточных мембран. Они играет важную роль в процессе обновления кожных покровов.

Провитамин А, содержащийся в красных водорослях порфире, обеспечивает нормальную жизнедеятельность клеток; фтор, фосфор, магний и кальций участвуют в восстановлении минерального баланса в организме; витамины группы В укрепляют стенки кровеносных сосудов.

Имеющих преимущественно красную окраску. В настоящее время известно более 600 родов и около 5 тысяч видов этих растений . Представители данной группы – порфира, грациллярия, анфельция. Ископаемые красные водоросли известны с мелового периода. В процессе эволюции их считают наиболее примитивными растениями – предшественниками более организованных форм.

Практически все виды красных водорослей – обитатели соленых водоемов (морей, океанов), только около 200 видов – пресноводные формы. Обитают багрянки и в прибрежной полосе, и на большой глубине (до 200 м), где часто являются преобладающими формами в морской флоре. В морях России встречается более 400 видов.

Обычно красные водоросли – это достаточно крупные растения, реже встречаются микроскопические виды. В этой группе есть нитчатые и псевдопаренхимные формы, редкие одноклеточные виды (бапгиевые). Характерно отсутствие истинно паренхимных форм.

Таллом . Слоевище типичного представителя группы имеет сложное анатомическое строение. Окраска различна – от ярко-красной, малиновой до оттенков желтого и голубовато-зеленого цвета, что обусловлено сочетанием различных пигментов в хлоропластах клеток.

Строение клетки . Все эти водоросли эукариоты. Клеточная стенка представлена основной тканью из фибрилл целлюлозы либо ксилана и аморфной материей, состоящей из агара, агароидов, каррагинана, имеющих желирующие свойства. У некоторых видов клеточная стенка пропитана карбонатом кальция или магния, что придает ей повышенную прочность. Так, кораллиновые водоросли внешне выглядят как кораллы, так как их оболочки сильно кальцинированы.

В хлоропластах клеток содержатся, кроме хлорофилла и каротиноидов, ряд синих и красных пигментов, определяющих окраску водорослей. В качестве запасного питательного вещества в клетках красных водорослей накапливается багрянковый крахмал (близкий по строению к гликогену и амилопектину), который краснеет от йода, содержащегося в морской воде. Также в цитоплазме запасаются многоатомные спирты и флоридозид – низкомолекулярный углеводород.

Размножение красных водорослей . Размножение происходит посредством полового процесса, вегетативное или бесполое. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами. При половом происходит слияние мужских половых клеток (спермаций) с женскими (карпогонами). Появляются нитевидные выросты, несущие карпоспоры, - диплоидное поколение.

Багрянки играют важную роль в природе и жизни морских обитателей. Эти растения служат кормом морским животным, участвуют в естественном самоочищении водоемов, иногда определяют характер флоры в определенных областях.

Значение . Огромное практическое значение имеют такие водоросли из данного отдела, как анфельция, филлофлора, гелидиум, фурцелярия, из которых получают желеобразующие вещества – агар-агар, карраген, агароид. Некоторые виды багрянок употребляют в пищу (порфира, грацилярия).

Такой отдел водорослей как Красные, или их другое название – багрянки, может насчитать в себе более шести сотен родов, около трёх тысяч восьми ста видов. Большая часть Красных водорослей – это морские водоросли, проживающие в бентосе. Они расселяются на каменистом дне моря или океана. Только 5% Красных водорослей живет в пресных водоемах и на почве. Большая часть багрянок живет на довольно больших глубинах. Одна из таких багрянок недавно была обнаружена на глубине в 268 метров, при освещенности в 0,0005 процентов от полного дневного света. Для фотосинтезирующих организмов это рекордная отметка. Красные водоросли также широко распространяются по тропическим и теплым морям, но в то же время их немалое количество находится и в холодных водоемах. Число морских багрянок превышает все прочие многоклеточные морские водоросли.

Среди Красных водорослей различают пластинчатые водоросли, нитчатые и одноклеточные неподвижные. Однако большинство из них образуют таллом за счет плотного переплетения одной или многих нитей, они держатся совместно со слизистым межклеточным матриксом. Некоторые водоросли багрянки достигают размеров до двух метров, например порфиры.

В виде пластинок или зерен существуют хроматофоры, они содержат в себе хлорофиллы a и d, фикобиллины и каротиноиды. За счет водорастворимых фикобиллинов, придается характерная окраска багрянкам, также они маскируют цвет хлорофилла. За счет их различного сочетания определяется цвет водорослей – если преобладают красные фикоэритрины, то водоросли имеют ярко-малиновый оттенок, у глубоководных водорослей преобладают синие фикоцианы и они имеют зеленоватый оттенок, мелководные водоросли с преобладанием фикоцианов имеют желтоватый оттенок. Багрянки отлично поглощают фиолетовые, зеленые и синие лучи света, которые могут проникать на большие глубины. На разных глубинах одни и те же водоросли могут иметь разный окрас. По всей вероятности, хроматофоры Красных водорослей произошли от симбиотических цианобактерий, с ними они похожи биохимически (по наличию фикобиллинов) и структурно (имеют одиночные тилакоиды).

Багрянковый крахмал является продуктом ассимиляции, он откладывается в цитоплазме. Данный полисахарид близок к гликогену и амилопектину и в отличие от крахмала, если подействовать на него йодом он приобретет красно-бурый цвет. Клеточная стенка водорослей багрянок складывается из гемицеллюлозных и пектиновых компонентов, которые достаточно сильно набухают, а затем образуют общую слизь. В стенках багрянок откладываются слои извести, к примеру, у рифообразующих коралловых водорослей.

Жгутиковые стадии полностью отсутствуют при размножении. Бесполое размножение происходит за счет апланоспор, а половой процесс является оогамным. Гаметофиты и спорофиты могут быть как схожего, так и отличающегося строения.

Багрянки это единая естественная и весьма древняя группа, за ними остаются остатки из девона и силура.

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ

В хроматофорах красных водорослей, помимо хлорофиллов и каротиноидов (р-каротин, зеаксантин, антераксантин, криптоксантин, лютеин, неоксантин), содержатся еще водорастворимые пигменты — фикобилины: фикоэритрины красного цвета, фикоцианины и аллофикоциан синего цвета. От соотношения пигментов зависит окраска таллома, варьирующая от малиново-красной до голубовато-стальной. Хлоропласты одеты оболочкой из двух мембран и содержат одиночные тилакоиды, на поверхности которых локализованы фикобилисомы. Генофор рассеянный. Периферические тилакоиды у более примитивных форм со звездчатыми или сильно лопастными хроматофорами с пиреноидами отсутствуют, а у более высокоорганизованных красных водорослей с дисковидными хлоропластами без пиреноидов имеются. Запасной продукт — полисахарид «багрянковый крахмал», от йода приобретающий буро-красный цвет. Зерна багрянкового крахмала откладываются в цитоплазме всегда вне связи с пиреноидами и хроматофорами. Для жизненного цикла характерно полное отсутствие жгутиковых стадий и особая форма моногамного полового процесса. Как и бурые, красные водоросли — почти исключительно морские.

Строение таллома красных водорослей довольно простое: известны даже одноклеточные коккоидные формы, у многих талломы гетеротрихальные и в виде разветвленных нитей, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Однако подавляющее большинство имеет псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счет переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси, неограниченно нарастающей с помощью верхушечной клетки, либо многих таких осей; в первом случае говорят об одноосевом строении, во втором — о многоосевом или мультиосевом. Пластинчатые талломы истинно паренхиматозного строения, получающиеся в результате как поперечных, так и продольных делений клеток, встречаются среди красных водорослей редко.

Клетка красных водорослей одета оболочкой, пектиновые и темицеллюлозные компоненты которой сильно набухают и часто сливаются в общую слизь мягкой или хрящеватой консистенции, заключающей протопласты. Нередко в оболочках откладывается известь. При делении клеток у большинства красных водорослей в результате неполного смыкания центрипетально растущей поперечной стенки образуются первичные поры. Поровый канал сначала открыт, но затем замыкается пробкой. По этим порам можно восстановить генетическую связь между клетками в многоклеточном талломе. Клетки одно- и многоядерные, хроматофоры, как правило, париетальные, многочисленные, в виде зерен или пластинок. У бангиофициевых встречаются звездчатые хроматофоры с центральными пиреноидами.

Размножение. Вегетативное размножение — путем фрагментации таллома; особенно часто наблюдается в местообитаниях, где факторы внешней среды неблагоприятны для размножения спорами.

Бесполое размножение осуществляется посредством неподвижных клеток, развивающихся из содержимого спорангия в числе одной или четырех.

Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях—тетраспорофитах . В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть крестообразным, рядовым или по углам тетраэдра.

При крестообразном расположении содержимое тетраспорангия сначала делится в горизонтальном направлении, а затем каждая половина, в свою очередь, делится вертикально. При рядовом или зональном расположении тетраспор содержимое вытянутого тетраспорангия делится поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные друг над другом. Если тетраспоры расположены по углам тетраэдра, содержимое тетраспорангия сразу распадается па 4 тетраспоры. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидные растения — гаметофиты того же или иного, чем тетраспорофиты, облика. Они размножаются половым путем: на них развиваются половые органы — гаметангии.

Половой процесс оогамный. Женский орган - карпогоп — у большинства красных водорослей состоит из расширенной базальной части — брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка — трихогины . Трихогина или вообще не содержит ядра, или оно дегенерирует к моменту оплодотворения. Карпогон обычно развивается на особой короткой, состоящей из 3—4, реже из 7—9 клеток карпогонной ветви, которая в свою очередь сидит на поддерживающей клетке. Антеридии — обычно мелкие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких голых, лишенных жгутиков мужских оплодотворяющих элементов— спермациев. Выпавшие из антеридиев спермации пассивно переносятся токами воды и прилипают к трихогине. В месте контакта спермация и трихогины их стенки растворяются, и ядро спермация по трихогине перемещается в брюшную часть карпогона, где сливается с женским ядром. Эти данные классических исследований конца прошлого века, сохранившие значение до наших дней, можно дополнить некоторыми наблюдениями последних лет. Так, в 1984 г, получены новые данные о динамике полового процесса у некоторых красных водорослей. В условиях эксперимента у Caliithamnion cordatum удалось показать, что зрелые карпогоны восприимчивы к спермациям в течение 3 ч. Сам процесс слияния гамет, включающий известные из классических работ фазы, длится 5—10 ч. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогииы, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее у большинства красных водорослей к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное систематическое значение. У одних красных водорослей содержимое зиготы непосредственно делится с образованием неподвижных голых спор карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона вырастают многоклеточные ветвящиеся нити — гонимоблаапы, клетки которых превращаются в карпоаюрангии, производящие по одной карпоспоре. Наконец, у большинства красных водорослей гонимобласты развиваются не непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона, а из особых вспомогательных — ауксилярных клеток. Последние могут быть удалены от карпогона или же располагаются на талломе в непосредственной от него близости. Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают гифообразные, без поперечных клеточных перегородок соединительные или ообластемные нити. Их возникновению предшествуют митотические деления копуляционного ядра и таким образом они содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, и кончик ообластемной нити и аукенлярная клетка сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити, которая может расти к следующей ауксилярной клетке, и т. д. Таким образом, все большее число ауксилярных клеток обеспечивается диплоидным ядром — потомком диплоидного копуляционного ядра одного-единственного оплодотворенного карпогона. Слияние кончика ообластемной нити с ауксилярной клеткой не сопровождается слиянием их ядер — диплоидного ообластемной нити и гаплоидного ауксилярной клетки. Диплоидизированная ауксилярная клетка, отделяясь перегородкой от ообластемной нити, делится на базальную клетку и центральную. Первая получает первоначальное гаплоидное ядро ауксилярной клетки, вторая—диплоидное ядро и становится центром развития гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоегюры. Гонимобласты, развивающие карпоспоры, рассматриваются как особая генерация — карпоспорафит .

У вышестоящих порядков красных водорослей ауксилярные клетки формируются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или только после того, как оно произошло. Совокупность ауксилярной клетки с карпогоном называется прокарпием. Здесь нет необходимости в образовании длинных ообластемных нитей, связывающих карпогоп и ауксилярные клетки, ауксилярная клетка просто сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто располагаются тесными группами — цисто-карпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток.

Жизненные циклы красных водорослей отличаются большим разнообразием, что в последнее время было продемонстрировано на основе следующих данных, полученных разными методами. Наблюдения в природе дают представление о встречаемости морфологических фаз и репродуктивных органов, на них развивающихся. В условиях лабораторной культуры можно проследить прорастание репродуктивных клеток и развитие из них талломов до состояния, когда они дают репродуктивные органы, т. е. в культуре можно строго установить последовательность морфологических фаз. Особенно плодотворным оказался метод лабораторных культур для установления связей между гаметангиальной и тетраспорангиальной фазами, различающимися морфологически и долгое время рассматриваемыми как самостоятельные таксоны. Цитологический метод позволяет установить число хромосом каждой морфологической фазы, место в жизненном цикле сингамии, мейоза и других цитологических деталей. Ниже приводятся жизненные циклы, обоснованные совокупностью вышеперечисленных данных,

У красных водорослей наиболее распространен жизненный цикл, состоящий в последовательности гаметангиальной, карпоспорангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем первая и последняя морфологически сходны, а карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. Такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов впервые была описана для Polysiphonia violaceae. Поэтому такой жизненный цикл, присущий большинству красных водорослей, обычно называют Polysiphonia-тип. Его можно встретить помимо порядка церамиальных, куда относится род полисифония, и у представителей порядков криптонемиальные, гигартинальные, родимениальные и гелидиальные.

Предположение о жизненном цикле Polysiphonia-типа у представителей вышестоящих порядков класса флоридеофициевых в последние годы подтверждено строгими культуральными экспериментами.

Цикл развития Bonnemaisonia hamifera-тина, который можно назвать гетероморфной сменой генераций, характеризуется последовательностью гаметанги-альной, карпоспорапгиальной и тетраспорангиальной фаз, причем все три фазы морфологически неодинаковы. Карпогониальная фаза развивается на гаметангиальной. В последние годы такой жизненный цикл был описан не только для многих представителей порядка немалиальных, но и для криптонемиальных и гигартинальньгх.

У Liagora tctrasporifera в жизненном цикле чередуются гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы, морфологически различающиеся, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз осуществляется в тетраспорангиях, карпоспорофит отсутствует.

У Palmaria paimata также отсутствует карпоспорофит и наблюдается чередование гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, причем вторая развивается на первой. Однако женский гаметофит здесь крохотный, а мужской — крупный, морфологически неотличимый от тетраспорофита.

Приведенные жизненные циклы характеризуются спорической редукцией, так как мейоз происходит при образовании тетраспор.

Жизненный цикл, описанный пока только для двух родов — леманеа и батрахоспермум, отличается соматической редукцией. В апикальной клетке предростка, развивающегося из диплоидных карпоспор, происходит мейоз и из нее вырастает гаплоидная гаметангиальная фаза.

Сказанным не исчерпывается все разнообразие жизненных циклов красных водорослей.

Красные водоросли делятся на два класса: бангиофициевые и флоридеофициевые

КЛАСС БАНГИОФИЦИЕВЫЕ — BANGIOPHYCEAE

Клетки часто со звездчатым хроматофором, заключающим пиреноид. Поры между клетками, как правило, отсутствуют. Кар-погон без трихогины, после оплодотворения содержимого карпогона непосредственно делится с образованием карпоспор. Бесполое размножение обычно моноспорами.

Представителями могут служить роды порфира и бангия. Род порфира характеризуется листоватыми талломами истинно паренхиматозного строения, прикрепленными своими основаниями к субстрату и достигающими 50 см в длину, редко более. Пластинка состоит из одного слоя клеток или двухслойная. Клетки содержат по одной или по две пластиды. Пластинки у разных видов неодинаковой формы с цельными или зазубренными краями, различной окраски и толщины. Проростки сначала представлены однорядными нитями. Последовательные продольные деления клеток этих нитей приводят к образованию листовидных талломов. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в прибрежной литоральной зоне.

Род бангия , включающий как морские, так и пресноводные виды, имеет таллом, представленный неразветвленными нитями, вначале прикрепленными к субстрату базальной клеткой; с возрастом от нижних клеток развиваются песептированные ризоиды. Нити сначала однорядные, но в более старых участках клетки претерпевают продольные радиальные деления, так что на поперечном срезе таллома видны сектора.

Зрелые талломы порфиры и бангии размножаются половым путем. У порфиры при образовании антеридиев клетки талломов делятся во взаимно перпендикулярных направлениях на ряд мелких клеток, каждая из которых образует по одному спермацию. При разбухании интерцеллюлярной слизи спермации выдавливаются и освобождаются. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения зигота непосредственно делится на 2—32 карпоспоры, которые освобождаются так же. как и спермации,— благодаря набуханию межклеточной слизи. Сходным образом осуществляется половое размножение бангии. Так. Е. Мань утверждает, что талломы бангии гаплоидны и представляют собой гаметофиты. Они двудомны: мужские талломы продуцируют спермации, которые копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как каргюгоны. В результате возникает диплоидная зигота, которая делится на карпоспоры.

Цикл развития. Цикл развития порфиры и бангии интенсивно изучался в последние десятилетия как в природе, так и в искусственных культурах. Для многих видов порфиры и бангии в их жизненном цикле были установлены Conchocelis-стадии: карпоспоры, сначала голые, выделяют оболочку и прорастают униполярно в нитчатые растеньица, образующие на поверхности и внутри известковых раковинок моллюсков розовые пятна 1 . Эта стадия долгое время считалась самостоятельной водорослью Conchoceiis rosea. Нити конхоцелиса сложены из удлиненных клеток с париетальным хроматофором. Ультраструктура клеток типична для красных водорослей из класса флоридеофициевых: слоистая клеточная оболочка; одиночные тилакоиды в хлоропластах, окруженных двухмембранной хлоропластной оболочкой: периферические тилакоиды: пиреноид, в который проникают одиночные тилакоиды; рассеянные между тилакоидами фибриллы ДНК; в цитоплазме — гранулы багрянкового крахмала. Между соседними клетками Conchocelis-нитей имеются закупоренные пробками поры, сходные с таковыми в клетках флоридеофициевых.

В деталях Conchocelis-стадии разных видов порфиры и бангии обнаруживают постоянные различия: морфологические, ультраструктурные, касающиеся числа и расположения тилакоидов, пронизывающих пиреноиды, пор и замыкающих их пробок и др. Имеются постоянные различия в характере росла в культуре и физиологические, в частности, каждый вид по-своему реагирует на температуру и фотопериод. Зрелые Conchocelis-нити образуют специализированные веточки — конхоспорангиальные ветви, сложенные из изодиаметрических толстостенных клеток со звездчатыми осевыми хроматофорами без периферических тилакоидов. Клетки конхоспорангиальных ветвей освобождают конхоспоры, прорастающие биполярно и образующие проростки, которые вырастают в новые макроскопические листовые талломы. Для некоторых видов было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки конхоцелис-стадии диплоидны. Ввиду дип-лоидности конхоцелис-стадия может быть сравнима с тетраспорофитом, хотя она и не образует тетраспор. Прежние утверждения, что мейоз у порфиры происходит при прорастании зиготы, не подтвердились, так же как и у так называемых гаплобионтных немалиальньгх. Для P. gardneri описано оплодотворение карпогона спермацием и высказывалось предположение, что мейоз имеет место при образовании конхоспор. Недавние цитологические исследования P. yezoensis дают возможность предположить, что мейоз осуществляется при образовании проростков из конхоспор. Однако у очень многих видов цитологические детали жизненного цикла неизвестны.

Каждая из морфологических фаз способны к саморепродукции. Так, молодые талломы P. yezoensis, P. tenera продуцируют обильные моноспоры, а у Р. ки- niedai моноспоры образуются обильно на протяжении всего периода жизни, даже во взрослых талломах, которые формируют спермации и карпоспоры. Прорастая, моноспоры дают листоватые талломы порфиры. Однако у P. pseudolinearis размножение посредством моноспор отсутствует. Наоборот, некоторые виды порфиры размножаются только бесполым путем — посредством аплано-спор, образующихся по 8—32 в клетках по краю таллома. Эти споры имеют звездчатый хлоропласт с центральным пиреноидом и прорастают биополярно, давая начало новому листоватому таллому.

На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии. Они снабжены ножками или сидячие, как у Bangia fuscopurpurea, располагаются поодиночке { P. miniata) или образуют цепочки. Униполярно прорастающие моноспоры вновь дают Conchocelis-стадию. Помимо моноспор, Conchocelis-нити могут размножаться вегетативно — фрагментацией таллома. При культивировании некоторых видов порфиры в качестве посевного материала используются культивируемые Conchocelis-нити.

Ряд авторов поставили под сомнение даже оплодотворение спермацием карпогона и образование карпоспор как прямого следствия полового процесса. Это повлекло к изменению терминологии. Например, карпоспоры и спермации были обозначены соответственно как гх- и р-споры. а-Споры Прорастают непосредственно в Conchoceiis-стадию, предложил классификацию спор, обнаруживаемых в цикле развития бангия и порфира, с учетом в первую очередь характера их прорастания и их дальнейшей судьбы. Он различает споры, прорастающие униполярно, биполярно и не прорастающие совсем. К униполярно прорастающим спорам относятся, например, споры, образующиеся путем повторного деления материнских клеток макроскопического таллома на 16 или менее частей и которые при определенных условиях освещения дают начало коихоцелис-фазе. Униполярно прорастают также моноспоры, репродуцирующие конхоцелис-стадию. К спорам, прорастающим биполярно, относятся моноспоры, возникающие на макроскопическом талломе, и необходимые для репродукции этой фазы, конхоспоры, развивающиеся на Conchocelis-нитях и дающие начало макроскопической фазе, а также апланоспоры, репродуцирующие у некоторых видов порфиры листоватые талломы. Для прорастания всех этих спор требуется определенный фотопериод. Споры, не прорастающие, образуются путем повторных делений содержимого"материнской клетки па более чем }