Биоценоз как биологическая система, типы биоценозов. Биоценоз - примеры. Естественные и искусственные биоценозы Видовая структура биоценоза
ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
1.1. СТРУКТУРА СОВРЕМЕННОЙ ЭКОЛОГИИ
Все экологические науки можно систематизировать либо по объектам изучения, либо по методам, которыми они пользуются.
1. В соответствии с размерами объектов изучения выделяют следующие направления:
Аутоэкология (греч. autos - сам) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения отдельного организма (искусственно изолированный организм) с окружающей средой;
Демэкология (греч. demos - народ) - изучает популяцию и ее среду;
Эйдэкология (греч. eidos - образ) - экология видов;
Синэкология (греч. syn - вместе) - рассматривает сообщества как целостные системы;
Ландшафтная экология - изучает способность организмов существовать в разной географической среде;
Мегаэкология или глобальная экология - наука о биосфере Земли и положении человека в ней.
2. В соответствии с отношением к объекту изучения выделят следующие разделы экологии:
Экология микроорганизмов;
Экология грибов;
Экология растений;
Экологи я животных;
Экология социальная - рассматривает взаимодействие человека и человеческого общества с окружающей средой;
Экология человека - включает изучение взаимодействия человеческого общества с природой, экологию человеческой личности и экологию человеческих популяций, в том числе учение об этносах;
Экология промышленная или инженерная - рассматривает взаимное влияние промышленности и транспорта на природу;
Сельскохозяйственная экология - изучает способы получения сельскохозяйственной продукции без истощения природных ресурсов;
Медицинская экология - изучает болезни человека, связанные с загрязнением среды и способы их предупреждения и лечения.
3. В соответствии со средами и компонентами, выделяют следующие дисциплины:
Экология суши;
Экология морей;
Экология рек;
Экология пустынь;
Лесная экология - изучает способы использования ресурсов лесов при их постоянном восстановлении;
Экология высокогорья;
Урбаноэкология (лат. urbanus - городской) - экология градостроения;
4. В соответствии с используемыми методами выделяют следующие прикладные экологические науки:
Математическая экология - создает математические модели с целью прогнозирования состояния и поведения популяций и сообществ при изменении экологических условий;
Химическая экология - разрабатывает методы анализа загрязнителей и способы уменьшения вреда от химических загрязнений;
Экономическая экология - создает экономические механизмы рационального природопользования;
Юридическая экология - нацелена на разработку системы природоохранных законов.
1.2.УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
Для того чтобы получить целостное представление об экологии, понять роль, которую она играет среди наук, изучающих живые организмы, необходимо ознакомиться с концепцией об уровнях организации живой материи и иерархией биологических систем (рис.1).
Биосистемы – это системы, в которых биотические компоненты (все живые организмы) разных уровней организации упорядоченно взаимодействуют с окружающей биотической средой, т.е. абиотическими компонентами (энергией и веществом).
Рис.1. Иерархия уровней организации живой материи:
Молекулярный – на нем проявляются такие процессы, как обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации;
Клеточный - клетка является основной структурной и функциональной единицей всего живого на планете Земля;
Организменный – организм (лат. organizo - устраиваю, придаю стройный вид) употребляется как в узком смысле - особь, индивидуум, «живое существо», так и в широком, самом общем смысле - сложно организованное единое целое. Это реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее признаками;
Популяционно-видовой – популяция (лат. рорulus - народ), по определению академика С. С. Шварца, – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях. Термин «популяция» ввел В. Иогазен в 1903 г. Популяция является конкретной формой существования вида в природе. Биологический вид - это совокупность особей, обладающих общими признаками, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определённый ареал (лат. area - площадь, пространство) и отграниченных от других видов нескрещиваемостью в природных условиях. Представление о видах, как об основной структурной и классификационной единице в системе живых организмов, было введено К. Линнеем, опубликовавшим в 1735 г. свой труд «Системы природы»;
Биоценотический – биоценоз (греч. bios - жизнь, koinos - общий) - совокупность организмов разных видов и различной сложности организации со всеми факторами конкретной среды обитания. Термин «биоценоз» предложил К. Мёбиус в 1877 г. Местообитание биоценоза называется биотопом. Биотоп (греч. bios - жизнь, topos - место) - это пространство с однородными условиями (рельефа, климата), заселённое определённым биоценозом. Любой биоценоз неразрывно связан с биотопом, образуя вместе с ним устойчивую биологическую макросистему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. Владимир Николаевич Сукачёв. По В. Н. Сукачеву биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы. Таким образом, понятие биоценоза применяется для обозначения только наземных экосистем, границы которых определяются границами фитоценоза (растительности). Биогеоценоз – это частный случай крупной экосистемы;
Биосфера (грeч. bios - жизнь, spharia - шар) - глобальная экосистема всего земного шара, оболочка Земли, состоящая из совокупности всех живых организмов (биота), веществ, их составляющих и среды их обитания. Биосфера - это область распространения жизни на Земле, включающая в себя нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть литосферы. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Э. Зюсс и 1873 г. Основные положения учения о биосфере опубликованы В. И. Вернадским в 1926 г. В своем труде, который так и называется «Биосфера», В. И. Вернадский развивает идею эволюции поверхности земного шара как целостного процесса взаимодействия неживой или «косной» материи с живым веществом.
1.4. ОСНОВНЫЕ КРИТЕРИИ ВИДА
Общее число биологических видов на Земле по разным оценкам составляет от 1,5 до 3 млн. К настоящему времени описало около 0,5 млн. видов растений и примерно 1,5 млн. видов животных. Человек - один из известных сегодня биологических видов на Земле.
Эволюционную устойчивость вида обеспечивает существование внутри вида генетически разнообразных популяций. Виды отличаются друг от друга многими признаками.
Критерии вида - это характерные для вида признаки и свойства. Различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический критерии вида. Для установления принадлежности особей к одному виду недостаточно использовать какой-либо один критерий. Только применение совокупности критериев с взаимным подтверждением различных признаков и свойств особей в их совокупности характеризует вид.
Морфологический критерий основан на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида. Но особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удастся определить вид. Кроме того, существуют виды, морфологически сходные, однако особи таких видов не скрещиваются между собой - это виды-двойники.
Генетические критерий - это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Он является главным признаком вида. Особи разных видов, имеющие разные наборы хромосом, не могут скрещиваться между собой. Однако, в природе встречаются случаи, когда скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство особи разных видов.
Физиологический критерий - это сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего, сходство процессов размножения.
Географический критерий - это определенный ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе.
Экологический критерий - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.
1.5. ПОПУЛЯЦИЯ И ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ НЕЁ ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ
В жизни любого живого существа большую роль играют отношения с представителями собственного вида. Эти отношения осуществляются в популяциях.
Различают следующие разновидности популяций:
Элементарная (локальная) популяция - это группа особей одного вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.
Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным экосистемам.
Географические популяции - совокупность экологических популяций, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования.
Отношения в популяциях - это внутривидовые взаимодействия. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов чрезвычайно разнообразны. В популяциях встречаются все типы связей, присущих живым организмам, но наиболее распространены взаимовыгодные и конкурентные отношения. У некоторых видов особи живут поодиночке, встречаясь лишь для размножения. Другие создают временные или постоянные семьи. Некоторые, в пределах популяций, объединяются в крупные группы: стаи, стада, колонии. Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживая зиму или засуху. Популяция обладает признаками, которые характеризуют группу как целое, а не отдельные особи в группе. Такими характеристиками являются структура, численность и плотность популяции. Структура популяции - это количественное соотношение особей разного пола, возраста, размеров, генотипов и т.п. Соответственно, различают половую, возрастную, размерную, генетическую и другие структуры популяции.
Структура популяции зависит от различных причин. Например, возрастная структура популяции зависит от двух причин:
От особенностей жизненного цикла вида;
От внешних условий.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста (однолетние растения, саранча). Сложные возрастные структуры популяций возникают тогда, когда в них представлены все возрастные группы (стая обезьян, стадо слонов).
Неблагоприятные внешние условия могут изменить возрастной состав популяции за счет гибели наиболее слабых особей, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Пространственная структура популяции определяется характером распределения особей в пространстве и зависит как от особенностей окружающей среды, так и от особенностей поведения самого вида. Любой популяции свойственна тенденция к расселению. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой. Основными параметрами популяции являются ее численность и плотность.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Уровень численности популяции, гарантирующий её сохранение, зависит от конкретного биологического вида.
Плотность популяции - это число особей, приходящихся на единицу площади или объёма. Чем выше численность, тем выше приспособляемость организмов данной популяции. Численность популяции никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности, т.е. количества особей, погибших за определённый период. Плотность популяции также изменчива, зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается только в том случае, если возможно расширение ареала популяции. В природе численность любой популяции чрезвычайно динамична.
Популяция регулирует свою численность и приспосабливается к изменяющимся условиям среды путём обновления и замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции.
На численность популяции влияют также возрастной состав, общая продолжительность жизни особей, период достижения половой зрелости, длительность периода размножения.
Для популяции каждого вида имеются верхние и нижние пределы плотности, за границы которых она выходить не может. Эти пределы ресурсов называются ёмкостью среды для конкретных популяций. В природных условиях, благодаря способности к саморегуляции, численность популяций обычно колеблется вокруг определённого уровня, соответствующего ёмкости среды.
БИОЦЕНОЗ И ХАРАКТЕРНЫЕ ДЛЯ НЕГО ВЗАИМОСВЯЗИ
Биоценозы - не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе фауны и флоры возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы. Биоценозы имеют видовую и пространственную структуру.
Видовая структура биоценоза означает число видов в данном биоценозе. Разнообразие видов отражает разнообразие условий среды обитания. Виды, которые преобладают в сообществе по численности, называются доминантами. Виды-доминанты определяют главные связи в биоценозе, создают его основную структуру и внешний облик. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам (березовая роща, еловый лес, ковыльная степь). Часть массовых видов – это виды, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (средообразователи), их удаление приведет к полному разрушению сообщества. Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором. Наиболее разнообразны в биоценозах редкие и малочисленные виды. Малочисленные виды составляют резерв биоценоза. Их преобладание – это гарантия устойчивого развития. В наиболее богатых биоценозах в основном все виды малочисленны, но чем меньше разнообразие, тем больше доминантов.
Пространственная структура биоценоза определяется особенностями атмосферы, горной породы почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определённым условиям, живые организмы размещаются в биоценозах таким образом, что практически не мешают друг другу. Основу этого распределения формирует растительность. Растения создают в биоценозах ярусность, располагая друг под другом листву в соответствии со своей формой роста и светолюбием.
В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений, поэтому ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза.
Кроме ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность – изменение растительности животного мира по горизонтали.
Соседние биоценозы обычно постепенно переходят один в другой, между ними нельзя провести четкую границу. В пограничной зоне переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, исчезают одни виды растений и животных и появляются другие. Виды, адаптировавшиеся в пограничной зоне, называются экотонами. Обилие растений привлекает сюда разнообразных животных, так что пограничная зона оказывается более разнообразной и богатой в видовом отношении, чем каждый из смежных биоценозов. Это явление получило название опушечного эффекта и часто используется при создании парков, где хотят восстановить видовое разнообразие.
Видовая структура биоценоза, пространственное распределение видов в пределе биотопа, в основном определяется взаимоотношениями между видами и функциональной ролью вида в сообществе.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША
Для определения роли, которую тот или иной вид играет в составе экосистемы, Дж. Гриннелл ввел понятие «экологическая ниша». Экологическая ниша - это совокупность всех параметров среды, в пределах которых возможно существование вида в природе, его положение в пространстве и функциональная роль в составе экосистемы. Ю. Одум образно представил экологическую нишу как занятие, «профессия» организма в биоценозе, а его местообитание – это «адрес» вида, по которому он проживает. Для того чтобы, изучить организм необходимо знать не только его адрес, но и его профессию. Г. Е. Хатчинсон дал количественное определение экологической ниши. По его мнению, нишу необходимо определять с учетом всех физических, химических и биотических факторов среды, к которым должен быть приспособлен вид. Г. Е. Хатчинсон выделяет два вида экологической ниши: фундаментальную и реализованную. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной (потенциальной), а та, в пределах которой вид реально встречается в природе, - реализованной. Последняя – это та часть потенциальной ниши, которую данный вид способен отстоять в конкурентной борьбе. Виды уживаются в одной экосистеме в составе биоценоза в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Два вида в одном биоценозе не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Часто даже близкие виды, проживая рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Кроме того, один и тот же видв разные периоды своего развития может занимать разные экологические ниши.
Таким образом осуществляется перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. Таких цепей в биоценозе может быть очень много, они могут включать до шести звеньев.
Примером может быть дуб, он продуцент. Гусеницы бабочки дубовой листовертки, объедая зеленые листья, получают накопленную в них энергию. Гусеница - это первичный потребитель, или консумент первого порядка. Часть энергии, находящаяся в листьях теряется при переработке их гусеницей, часть энергии расходуется гусеницей на жизнедеятельность, часть энергии переходит к птице, склевавшей гусеницу, - это вторичный консумент, или вторичный потребитель. Если птица станет жертвой хищника, то ее тушка станет источником энергии третичного консумента. Хищная птица в дальнейшем может погибнуть, и ее труп могут съесть волк, ворона, сорока или трупоядные насекомые. Их работу доведут до конца микроорганизмы - редуценты.
В природе очень редко встречаются, но существуют организмы, поедающие только один вид растений или животных. Их называют монофагами , например, бабочка гусеницы аполлона питается только листьями очитка (Рис. 2), а большая панда - только листьями бамбука нескольких видов (Рис. 2).
Рис. 2. Монофаги ()
Олигофаги - это организмы, питающиеся представителями немногих видов, например, гусеница винного бражника поедает иван-чай, подмаренник, недотрогу и еще несколько видов растений (Рис. 3). Полифаги способны употреблять различную пищу, синица - характерный полифаг (Рис. 3).
Рис. 3. Представители олигофагов и полифагов ()
При питании каждое следующее звено пищевой цепи теряет часть веществ, полученных с пищей, и теряет часть полученной энергии, на наращивание собственной массы тратится около 10 % от общей массы съеденного корма, то же происходит и с энергией, получается пищевая пирамида (Рис. 4).
Рис. 4. Пищевая пирамида ()
На каждый ярус пищевой пирамиды переходит около 10 % потенциальной энергии корма, остальная энергия теряется в процессе переваривания пищи и рассеивается в виде тепла. Пищевая пирамида позволяет оценить потенциальную продуктивность естественных природных биоценозов. В искусственных биоценозах она позволяет оценить эффективность хозяйствования или необходимость каких-то изменений.
Пищевые, или трофические, связи животных могут проявляться прямо или косвенно, прямые связи - это непосредственно поедание животным своей пищи.
Косвенные трофические связи - это либо конкуренция за еду, либо, наоборот, невольная помощь одного вида другому в захвате пищи.
Каждый биоценоз характеризуется своим собственным особым набором компонентов, разнообразных видов животных, растений, грибов и бактерий. Между всеми этими живыми существами устанавливаются тесные связи, они чрезвычайно разнообразны и могут быть разделены на три большие группы: симбиоз, хищничество и аменсализм.
Симбиоз - это тесное и продолжительное сосуществование представителей разных биологических видов. При длительном симбиозе происходит приспособление этих видов друг к другу, их взаимоадаптация.
Взаимовыгодный симбиоз называется мутуализм .
Комменсализм - это отношения, полезные одному, но безразличные другому симбионту.
Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид, именуемый аменсалом, претерпевает угнетение роста и развития, а второй, именуемый ингибитором, таким испытаниям не подвержен. Аменсализм в корне отличается от симбиоза тем, что ни один из видов не получает пользы, вместе такие виды, как правило, не живут.
Это формы взаимодействия между организмами разных видов (Рис. 4).
Рис. 5. Формы взаимодействия между организмами разных видов ()
Длительное совместное существование животных в одном биоценозе ведет к разделению между ними пищевых ресурсов, это уменьшает конкуренцию за пищу. Выжили лишь те животные, которые нашли свою еду и специализировались, приспособившись поедать именно ее. Можно выделять экологические группы на основании преобладающих объектов питания, так, растительноядные животные называются фитофаги (Рис. 6). Среди них можно выделить филлофагов (Рис. 6) - животных, поедающих листья, карпофагов - питающихся плодами, или ксилофагов - поедателей древесины (Рис. 7).
Рис. 6. Фитофаги и филлофаги ()
Рис. 7. Карпофаги и ксилофаги ()
Сегодня мы обсудили взаимосвязь компонентов биоценоза, познакомились с разнообразием взаимосвязей между компонентами в биоценозе и их приспособленностью к жизни в одном сообществе.
Список литературы
- Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология Животные. 7 класс, - Дрофа, 2011
- Сонин Н.И., Захаров В.Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс, - М.:Дрофа, 2009
- Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для учащихся 7 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. В.М. Константинова. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф.
Домашнее задание
- Какие взаимосвязи существуют между организмами в биоценозе?
- Как влияют взаимосвязи между организмами на устойчивость биоценоза?
- В связи с чем в биоценозе формируются экологические группы?
- Интернет-портал Bono-esse.ru ( ).
- Интернет-портал Grandars.ru ().
- Интернет-портал Vsesochineniya.ru ().
Вопрос 1. Какие биоценозы в вашей местности могут служить примером взаимосвязей компонентов?
Вопрос 2. Приведите примеры взаимосвязей компонентов биоценоза в аквариуме.
Аквариум может рассматриваться как модель биоценоза. Разумеется, без вмешательства человека существование такого искусственного биоценоза практически невозможно, однако при соблюдении определенных условий можно добиться его максимальной устойчивости.
Продуцентами в аквариуме являются все виды растений - от микроскопических водорослей до цветковых растений. Растения в процессе своей жизнедеятельности производят под действием света первичные органические вещества и выделяют кислород, необходимый для дыхания всех жителей аквариума.
Органическая продукция растений в аквариумах практически не используется, так как в аквариумах, как правило, не содержат животных, которые являются консументами I порядка. Заботу о питании консу - ментов II порядка - рыб - соответствующим сухим или живым кормом человек берет на себя. Очень редко в аквариумах содержатся хищные рыбы, которые могли бы играть роль консументов III порядка.
В качестве редуцентов, обитающих в аквариуме, можно рассматривать разнообразных представителей моллюсков и некоторых микроорганизмов, перерабатывающих продукты жизнедеятельности обитателей аквариума. Кроме того, работу по уборке органических отходов в биоценозе аквариума выполняет человек.
Вопрос 3. Докажите, что в аквариуме можно показать все виды приспособленности его компонентов друг к другу.
В аквариуме можно показать все виды приспособленности его компонентов друг к другу только в условиях очень больших объемов и при минимальном вмешательстве человека. Для этого необходимо изначально позаботиться обо всех основных составляющих биоценоза. Обеспечить минеральной подкормкой растения; организовать аэрацию воды, заселить аквариум растительноядными животными, численность которых смогла бы обеспечить питанием тех консументов I порядка, которые будут питаться ими; подобрать хищников и, наконец, животных, выполняющих функции редуцентов.
Сообщество – исторически сложившаяся совокупность обитающих на определенной территории взаимосвязанных популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз), грибов и микроорганизмов (микробоценоз).
Организация сообщества (биоценоза):
Всегда складывается из готовых частей (популяций разных видов организмов).
Части взаимозаменяемые (один вид может занять место другого вида со сходными экологическими требованиями).
Основан на количественной регуляции численности одних видов другими.
Размеры определяются условиями абиотической среды (биотопом).
Биотоп – относительно однородный участок абиотической среды, занятый одним сообществом (биоценозом).
Основу существования сообщества (биоценоза) составляют взаимные связи между его организмами:
Трофические (пищевые) одни организмы питаются другими организмами, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности (стрекозы ловят насекомых; жуки – могильщики поедают трупы мелких зверей и птиц; жуки - навозники питаются пометом и др.);
Топические: одни организмы создают среду обитания для других организмов (на коре деревьев поселяются лишайники, на коже китов поселяются морские желуди и др.);
Форические: одни организмы участвуют в распространении других организмов (звери разносят плоды с прицепками на своей шерсти, дрозды и сойки распространяют семена деревьев и др.);
Фабрические: одни организмы используют для сооружения своих гнезд, жилищ продукты выделения либо мертвые остатки других организмов (птицы используют для строительства гнезд ветви деревьев, шерсть зверей, траву, листья; личинки ручейников строят домики из кусочков веток и раковин моллюсков и др.)
Структура сообщества (биоценоза).
Видовая структура – видовое разнообразие и соотношение видов по численности и плотности популяций. Различают сообщества, богатые видами (коралловый риф, дождевой тропический лес и др.) и бедные (арктическая тундра, пустыни, болота и др.).
Виды, преобладающие по численности – виды доминанты. Среди видов - доминантов, выделяют виды, создающие среду обитания для всего сообщества, - виды - эдификаторы (в ельнике – ель, в березняке – береза и т.д.).
Редкие и малочисленные виды увеличивают разнообразие связей в сообществе, служат резервом для замещения видов – доминантов. Чем специфичней условия среды, тем беднее видовой состав и выше численность отдельных видов. И наоборот, в богатых сообществах все виды малочисленны. Чем выше видовое разнообразие, тем устойчивее сообщество.
Пространственная структура – распределение организмов (в основном растений) по надземным и подземным ярусам. Ярусы образуют надземные вегетативные органы растений и их корневые системы. Ярусы хорошо выражены в лесу (древесный, кустарниковый, травянистый, моховой). Кроме вертикального, существует горизонтальное распределение организмов в сообществе – мозаичность. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа, деятельностью растений, животных и человека (выбросы почвы, вытаптывание травостоя, вырубка деревьев и др.).
Трофическая структура – пищевые цепи, состоящие из отдельных организмов, находящихся в трофических связях друг с другом. Пищевые цепи образуют в сообществе сложные переплетения – пищевые (трофические) сети.
Экологическая структура – соотношение экологических групп организмов, составляющих сообщество. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы зависят от условий среды (в пустынях преобладают растения ксерофиты и животные ксерофилы; в водных сообществах – растения гидрофиты и животные гидрофилы и т.д.) сообщества со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как одни и те же экологические ниши занимают разные виды (одну и ту же экологическую нишу в европейской тайге занимает куница, а в сибирской – соболь).
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. Их обычно разделяют на четыре типа: трофические, тонические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Перенос семян растений осуществляется обычно при помощи специальных приспособлений. Животные могут захватывать их пассивно. Так, за шерсть крупных млекопитающих могут цепляться своими шипами семена лопуха или череды и переноситься на большие расстояния.
Активно переносятся непереваренные семена, прошедшие через пищеварительный тракт животных, чаще всего птиц. Например, у грачей примерно треть семян выводится пригодными для прорастания. В ряде случаев адаптация растений к зоохории зашла так далеко, что у семян, прошедших через кишечник птиц и подвергшихся действию пищеварительных соков, повышается всхожесть. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые.
Форезия животных — это пассивный способ расселения, свойственный видам, которым для нормальной жизнедеятельности необходим перенос из одного биотопа в другой. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев. Жуки-навозники иногда не в состоянии опустить свои надкрылья из-за густо скопившихся на их теле клещей. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а также цисты простейших. Икра некоторых рыб, например, выдерживает двухнедельное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие расстояния водоплавающие птицы могут переносить даже мальков рыб, случайно попавших в их оперение.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества (биоценозы) разного масштаба.
Взаимодействие популяций в биоценозах
Типы взаимодействий популяций в биоценозах обычно условно разделяются на положительные (полезные), отрицательные (неблагоприятные) и нейтральные. Однако в равновесном сообществе взаимодействия и связи всех популяций обеспечивают максимальную устойчивость экосистемы и с этой точки зрения все взаимодействия полезны.
Положительными и отрицательными являются лишь взаимодействия в неравновесной популяции при ее самопроизвольном движении к равновесию.
Экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных популяций .
Комменсализм — форма взаимоотношений между двумя популяциями, когда деятельность одной из них доставляет пищу или убежище другой (комменсалу). Иными словами, комменсализм — одностороннее использование одной популяции другой без нанесения вреда первой.
Нейтрализм — такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух популяций на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных популяциями сообществах.
При аменсализме для одной из двух взаимодействующих популяций последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другая не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений.
Конкуренция - взаимоотношения популяций со сходными экологическими требованиями, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обеих взаимодействующих популяциях.
Если две популяции с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения. Конкурирующие популяции могут уживаться в биоценозе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускает хищник.
Следовательно, содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом.
Конкуренция имеет в биоценозах двоякое значение. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие популяции вместе не уживаются. Одновременно частичная или потенциальная конкуренция позволяет популяциям быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замешать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.
Взаимодополняемость и кооперация возникают тогда, когда взаимодействие полезно для обеих популяций, но они не находятся в полной зависимости одна от другой, поэтому могут существовать и отдельно. Это наиболее эволюционно важная фора положительных взаимодействий популяций в биоценозах. Сюда же относятся все основные формы взаимодействий в сообществах в ряду продуценты — консументы — редуценты.
Положительные взаимодействия стали основой для снятия биотой ограничений на ресурс путем организации кругооборотов биогенов.
Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений.