tretment.ru → Узел

Математическая модель консервативная хищник жертва. Модель ситуации типа «хищник-жертва. по дисциплине «Моделирование систем»

Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую, более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.[ ...]

Если равновесие неустойчиво (предельных циклов нет) или внешний цикл неустойчив, то численности обоих видов, испытывая сильные колебания, уходят из окрестности равновесия. Причем быстрое вырождение (в первой ситуации) наступает при низкой адаптации хищника, т.е. при его высокой смертности (по сравнению со скоростью размножения жертвы). Это означает, что слабый во всех отношениях хищник не способствует стабилизации системы и сам вымирает.[ ...]

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции хищник - жертва равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.[ ...]

И окончательно в системе ’’хищник - жертва”, описываемой моделью (2.7), возникновение диффузионной неустойчивости (при локальной устойчивости равновесия) возможно лишь в том случае, когда естественная смертность хищника возрастает с ростом его численности быстрее, чем линейная функция, и трофическая функция отличается от вольтерровской либо, когда популяция жертвы - это популяция типа Олли.[ ...]

Теоретически в моделях «один хищник - две жертвы» эквивалентное выедание (отсутствие предпочтения того или иного вида жертвы) может повлиять на конкурентное сосуществование видов-жертв лишь в тех местах, где уже существует потенциально устойчивое равновесие . Разнообразие может возрасти только в таких условиях, когда у видов с меньшей конкурентоспособностью скорость роста популяции выше, чем у доминантов. Это позволяет понять ситуацию, когда равномерное выедание ведет к увеличению видового разнообразия растений там, где большее число видов, прошедших отбор на быстрое размножение, сосуществует с видами, эволюция которых направлена на повышение конкурентоспособности .[ ...]

Точно так же выбор жертвы, зависящий от ее плотности, может привести к устойчивому равновесию в теоретических моделях двух конкурирующих видов жертвы, где прежде никакого равновесия не существовало . Для этого хищник должен был бы обладать способностью к функциональным и численным реакциям на изменения плотности жертвы; возможно, однако, что переключение (непропорционально частые нападения на наиболее обильную жертву) будет иметь при этом более важное значение. В самом деле, установлено, что переключение оказывает стабилизирующее влияние в системах «один хищник - п жертв» и представляет собой единственный механизм, способный стабилизировать взаимодействия в тех случаях, когда ниши жертв полностью перекрываются . Такую роль могут играть неспециализированные хищники. Предпочтение более специализированными хищниками доминантного конкурента действует таким же образом, как переключение хищника, и может стабилизировать теоретические взаимодействия в моделях, в которых прежде не существовало равновесия между видами жертвы, при условии что их ниши в какой-то степени разделены .[ ...]

Также- не стабилизирует сообщество и хищник ’’сильный во всех отношениях”, т.е. хорошо адаптированный к данной жертве и с низкой относительной смертностью. При этом система обладает неустойчивым предельным циклом и, несмотря на устойчивость положения равновесия, вырождается в случайной среде (хищник выедает жертву и вследствие этого гибнет). Такая ситуация соответствует медленному вырождению.[ ...]

Таким образом, при хорошей адаптации хищника в окрестности устойчивого равновесия могут возникать неустойчивый и устойчивый циклы, т.е. в зависимости от начальных условий система ’’хищник-жертва” либо стремится к равновесию, либо, колеблясь, уходит от него, либо в окрестности равновесия устанавливаются устойчивые колебания численностей обоих видов.[ ...]

Организмы, которых относят к хищникам, питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Таким образом, среди живых организмов следует выделять еще одну классификационную систему, а именно «хищники» и «жертвы». Отношения между такими организмами складывались на протяжении всей эволюции жизни на нашей планете. Организмы-хищники выступают в роли природных регуляторов численности организмов-жертв. Увеличение численности «хищников» приводит к уменьшению численности «жертв», это, в свою очередь, снижает запасы пищи («жертв») для «хищников», что в целом диктует снижение численности «жертв» и т. д. Таким образом, в биоценозе постоянно происходят колебания численности хищников и жертв, в целом же устанавливается определенное равновесие на какой-то период времени в пределах достаточно устойчивых условий среды.[ ...]

Это в конечном итоге приходит к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]

Для трофической функции третьего типа состояние равновесия будет устойчивым, если где N - точка перегиба функции (см. рис. 2, в). Это следует из того, что на интервале трофическая функция вогнута и, следовательно, относительная доля потребления хищником жертвы возрастает.[ ...]

Пусть Гг = -Г, т.е. имеет место сообщества типа ’’хищник - жертва”. В этом случае первое слагаемое в выражении (7.4) равно нулю и для выполнения условия устойчивости по вероятности равновесного состояния N требуется, чтобы и второе слагаемое не было положительным.[ ...]

Таким образом, для рассмотренного сообщества типа хищник - жертва можно сделать вывод об асимптотической устойчивости в целом положительного положения равновесия, т. е. для любых начальных данных 1Ч(0)>0 эволюция происходит таким образом, что N(7) - ■ К при условии, что N >0.[ ...]

Так, в однородной среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. Волны жизни” (изменений численности хищника и жертвы) следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника, так и жертвы остается примерно на одном уровне. Длительность периода зависит от скоростей роста обоих видов и от исходных параметров. Для популяции жертвы влияние хищника положительно, так как ее чрезмерное размножение привело бы к краху ее численности. В свою очередь, все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.[ ...]

Другие модификации могут быть следствием особенностей поведения хищника. Число особей жертвы, которое хищник в состоянии потребить в данное время, имеет свой предел. Эффект насыщения хищника при приближении к этому рубежу показан в табл. 2-4, В. Взаимодействия, описываемые уравнениями 5 и 6, могут иметь устойчивые точки равновесия или обнаруживать циклические колебания. Однако такие циклы отличаются от тех, какие отражены в уравнениях Лотки - Вольтерры 1 и 2. Циклы, передаваемые уравнениями 5 и 6, могут иметь постоянную амплитуду и средние плотности, пока среда постоянна; после того как произошло нарушение, они могут вернуться к прежним амплитудам и средним плотностям. Такие циклы, которые восстанавливаются после нарушений, называются устойчивыми предельными циклами. Взаимодействие зайца и рыси можно считать устойчивым предельным циклом, но это не цикл Лотки - Вольтерры.[ ...]

Рассмотрим возникновение диффузионной неустойчивости в системе ’’хищник -жертва”, но сначапа выпишем условия, обеспечивающие возникновение диффузионной неустойчивости в системе (1.1) при п = 2. Ясно, что равновесие (N , Щ) локально (т.е.[ ...]

Перейдем к интерпретации случаев, связанных с длительным сосуществованием хищника и жертвы. Понятно, что в отсутствие предельных циклов устойчивому равновесию будут соответствовать в случайной среде флуктуации численности, причем их амплитуда будет пропорциональна дисперсии возмущений. Такое явление будет происходить, если хищник имеет высокую относительную смертность и в то же время высокую степень приспособленности к данной жертве.[ ...]

Рассмотрим теперь, как меняется динамика системы с ростом приспособленности хищника, т.е. с убыванием Ъ от 1 до 0. Если приспособленность достаточно низкая, то предельные циклы отсутствуют, а равновесие является неустойчивым. С ростом приспособленности в окрестности этого равновесия возможно появление устойчивого цикла и далее внешнего неустойчивого. В зависимости от начальных условий (соотношения биомассы хищника и жертвы) система может либо терять устойчивость, т.е. уходить из окрестности равновесия, либо в ней будут со временем устанавливаться устойчивые колебания. Дальнейший рост приспособленности делает невозможным колебательный характер поведения системы. Однако при Ъ [ ...]

Пример отрицательной (стабилизирующей) обратной связи - взаимоотношение между хищником и жертвой или функционирование карбонатной системы океана (раствор СОг в воде: СО2 + Н2О -> Н2СОз). Обычно количество углекислоты, растворенное в воде океана, находится в парциальном равновесии с концентрацией углекислого газа в атмосфере. Локальные увеличения углекислоты в атмосфере после извержения вулканов приводят к интенсификации фотосинтеза и поглощению ее карбонатной системой океана. При снижении уровня углекислого газа в атмосфере карбонатная система океана высвобождает СОг в атмосферу. Поэтому концентрация углекислого газа в атмосфере достаточно стабильна.[ ...]

[ ...]

Как отмечает Р.Риклефс (1979), существуют факторы, способствующие стабилизации взаимоотношений в системе “хищник-жертва”: неэффективность хищника, наличие у хищника альтернативных пищевых ресурсов, уменьшение запаздывания в реакции хищника, а также экологические ограничения, налагаемые внешней средой на ту или иную популяцию. Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды. Через влияние, оказываемое ими на популяции жертвы, хищники воздействуют на эволюцию различных признаков жертвы, что приводит в конечном итоге к экологическому равновесию между популяциями хищника и жертвы.[ ...]

Если выполняется одно из условий: 0 1/2. Если же 6 > 1 (кА [ ...]

Устойчивость биоты и окружающей среды зависит только от взаимодействия растений - автотрофов и растительноядных гетеротрофных организмов. Хищники любых размеров не способны нарушить экологическое равновесие сообщества, так как в естественных условиях они не могут увеличить свою численность при постоянной численности жертв. Хищники не только должны быть сами передвигающимися, но и могут питаться только передвигающимися животными.[ ...]

Никакие другие рыбы не распространены так широко, как щуки. В немногих местах товли в стоячих или проточных водоемах нет давления со стороны щук для сохранения равновесия между жертвой и хищником Только современные искусственные водоемы, в которых щуки являются рыбами нежелательными из-за разведения там других рыб, не заселяются ими целенаправленно. В мире щуки исключительно хорошо представлены. Их ловят по всему северном) полушарию от Соединенных Штатов и Канады в Северной Америке, через Европу до северной части Азии.[ ...]

Еще одна возможность устойчивого сосуществования возникает здесь же, в узком диапазоне сравнительно высокой адаптации. При переходе к неустойчивому режиму с очень ’’хорошим” хищником может возникнуть устойчивый внешний предельный цикл, при котором диссипация биомассы уравновешивается ее притоком в систему (высокой продуктивностью жертвы). Тогда возникает любопытная ситуация, когда наиболее вероятными являются два характерных значения амплитуды случайных колебаний. Одни происходят вблизи равновесия, другие - вблизи предельного цикла, причем возможны более или менее частые переходы между этими режимами.[ ...]

Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответствии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11,-Б с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,5 в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В популяции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращается назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного изменения в окружающей среде. Напротив, это изменение численности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения можно использовать для объяснения более сложных случаев динамики численности в природных популяциях.[ ...]

Важнейшим свойством экосистемы является ее устойчивость, сбалансированность обмена и происходящих в ней процессов. Способность популяций или экосистемы поддерживать устойчивое динамическое равновесие в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом (homoios - тот же, подобный; stasis - состояние). В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи. Для поддержания равновесия в природе не требуется внешнего управления. Пример гомеостаза - субсистема «хищник-жертва», в которой регулируются плотность популяций хищника и жертвы.[ ...]

Природная экосистема (биогеоценоз) устойчиво функционирует при постоянном взаимодействии ее элементов, круговороте веществ, передаче химической, энергетической, генетической и другой энергии и информации по цепям-каналам. Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии и информации имеет тенденцию к развитию устойчивого состояния. При этом устойчивость экосистем обеспечивается автоматически за счет механизма обратной связи. Обратная связь заключается в использовании получаемых данных от управляемых компонентов экосистем для внесения корректив управляющими компонентами в процесс. Рассмотренные выше взаимоотношения «хищник» - «жертва» в данном контексте можно описать несколько подробнее; так, в водной экосистеме хищные рыбы (щука в пруду) поедают другие виды рыб-жертвы (карась); если численность карася будет увеличиваться -это пример положительной обратной связи; щука, питаясь карасем, снижает его численность-это пример отрицательной обратной связи; при росте числа хищников снижается число жертв, и хищник, испытывая недостаток пищи, также снижает рост своей популяции; в конце концов в рассматриваемом пруду устанавливается динамическое равновесие в численности и щуки, и карася. Постоянно поддерживается равновесие, которое исключало бы исчезновение любого звена трофической цепи (рис. 64).[ ...]

Переходим к наиболее важному обобщению, а именно что отрицательные взаимодействия со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. В модельных системах типа хищник- жертва, описываемых уравнением Лотки-Вольтерры, если в уравнение не введены дополнительные члены, характеризующие действие факторов самоограничения численности, то колебания происходят непрерывно и не затухают (см. Левонтин, 1969). Пиментел (1968; см. также Пиментел и Стоун, 1968) экспериментально показал, что такие дополнительные члены могут отражать взаимные адаптации или генетическую обратную связь. Когда же новые культуры создавали из особей, ранее на протяжении двух лет совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, оказалось, что у них выработался экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций была «подавлена» другой в такой степени, что оказалось возможным их сосуществование при более стабильном равновесии.

Модель ситуации типа «хищник-жертва»

Рассмотрим математическую модель динамики сосуществования двух биологических видов (популяций), взаимодействующих между собой по типу «хищник-жертва» (волки и кролики, щуки и караси и т.д.), называемую моделью Волътера-Лотки. Впервые она была получена А. Лоткой (1925 г.), А чуть позже и независимо от Лотки аналогичные и более сложные модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), работы которого фактически заложили основы так называемой математической экологии.

Пусть есть два биологических вида, которые совместно обитают в изолированной среде. При этом предполагается:

1. Жертва может найти достаточно пищи для пропитания;
2. При каждой встрече жертвы с хищником последний убивает жертву.

Будем для определённости называть их карасями и щуками. Пусть

состояние системы определяется величинами x(t) и y(t) - количеством карасей и щук в момент г. Чтобы получить математические уравнения, которые приближенно описывают динамику (изменение во времени) популяции, поступим следующим образом.

Как и в предыдущей модели роста популяции (см. п. 1.1) для жертв имеем уравнение

где а > 0 (рождаемость превышает смертность)

Коэффициент а прироста жертв зависит от количества хищников (уменьшается с их увеличением). В простейшем случае а- а - fjy (а>0,р>0). Тогда для численности популяции жертв имеем дифференциальное уравнение

Для популяции хищников имеем уравнение

где b >0 (смертность превышает рождаемость).

Коэффициент b убывания хищников уменьшается, если имеются жертвы, которыми можно питаться. В простейшем случае можно принять b - у -Sx {у > 0, S > 0). Тогда для численности популяции хищников получим дифференциальное уравнение

Таким образом, уравнения (1.5) и (1.6) представляют собой математическую модель рассматриваемой задачи взаимодействия популяций. В этой модели переменные х,у - состояние системы, а коэффициенты характеризуют ее структуру. Нелинейная система (1.5), (1.6) и есть модель Вольтера-Лотки.

Уравнения (1.5) и (1.6) следует дополнить начальными условиями - заданными значениями начальных популяций.

Проведем теперь анализ построенной математической модели.

Посгроим фазовый портрет системы (1.5), (1.6) (по смыслу задачи х > 0, v >0). Разделив уравнение (1.5) на уравнение (1.6), получим уравнение с разделяющимися переменными

Игшлрируя это уравнение, будем иметь

Соотношение (1.7) даёт уравнение фазовых траекторий в неявном виде. Система (1.5), (1.6) имеет стационарное состояние определяемое из

Из уравнений (1.8) получим (т.к. л* Ф 0, у* Ф 0)

Равенства (1.9) определяют на фазовой плоскости положение равновесия (точку О) (Рис. 1.6).

Направление движения по фазовой траектории можно определить из таких соображений. Пусть карасей мало. г.е. х ~ 0, тогда из уравнения (1.6) у

Все фазовые траектории (за исключением точки 0) замкнутые кривые, охватывающие положение равновесия. Состоянию равновесия соответствует неизменное количество х« и у« карасей и щук. Караси размножаются, щуки их едят, вымирают, но число тех и дрч их не меняется. "Замкнутым фазовым траекториям соответствует периодическое изменение численности карасей и щук. Причём то, по какой траектории движется фазовая точка, зависит от начальных условий. Рассмотрим, как меняется состояние вдоль фазовой траектории. Пусть точка находится в положении А (рис. 1.6). Здесь карасей мало, щук много; щукам есть нечего, и они постепенно вымирают и почти

совсем исчезают. Но и количество карасей тоже уменьшается почти до нуля и

только потом, когда щук стало меньше, чем у , начинается прирост количества карасей; скорость их прироста увеличивается и их число увеличивается - так происходит примерно до точки В. Но увеличение числа карасей приводит к торможению процесса вымирания шук и их число начинает расти (пищи стало больше) - участок ВС. Далее щук много, они едят карасей и почти всех съедают (участок CD). После этого щуки снова начинают вымирать и процесс повторяется с периодом примерно в 5-7 лет. На рис. 1.7 качественно построены кривые изменения численности карасей и щук в зависимости от времени. Максимумы кривых чередуются, причём максимумы численности щук отстают от максимумов карасей.

Такое поведение характерно для различных систем типа хищник - жертва. Проведем теперь интерпретацию полученных результатов.

Несмотря на то, что рассмотренная модель является простейшей и в действительности всё происходит гораздо сложнее, она позво.чила объяснить кое-что из загадочного, чго есть в природе. Понятны рассказы рыболовов о периодах, когда «щуки сами прыгают в руки», получила объяснение периодичность протекания хронических болезней и т.д.

Отметим еще один интересный вывод, который можно сделать из Рис. 1.6. Если в точке Р происходит быстрый отлов щук (в другой терминологии - отстрел волков), то система «перепрыгивает » в точку Q, и дальнейшее движение происходит по замкнутой траектории меньшего размера, что интуитивно ожидаемо. Если же уменьшить число щук в точке R, то система перейдет в точку S, и дальнейшее движение будет происходить по траектории большего размера. Амплитуды колебаний увеличатся. Это противоречит интуиции, но как раз объясняет такое явление: в результате отстрела волков их численность увеличивается со временем. Таким образом, важным в этом случае является выбор момента отстрела.

Предположим, что две популяции насекомых (например, тля и божья коровка, которая есть тлю) находились в естественном равновесии х-х*,у = у* (точка О на Рис. 1.6). Рассмотрим влияние разового применения инсектицида, который убивает х> 0 из жертв и у > 0 из хищников, не уничтожая их полностью. Уменьшение численности обеих популяций приводит к тому, что изображающая точка из положения О «перескочит» ближе к началу координат, где х > 0, у 0 (Рис. 1.6) Отсюда следует, что в результате действия инсектицида, призванного уничтожать жертв (тлю), число жертв (тли) увеличивается, а число хищников (божьих коровок) уменьшается. Получается, что численность хищников может стать настолько малой, что им будет фозить полное исчезновение но другим причинам (засуха, болезни и т.д.). Таким образом, применение инсектицидов (если только они не уничтожают вредных насекомых практически полностью) в конечном счёте приводит к увеличению популяции тех насекомых, численность которых находилась под контролем других насекомых-хищников. Такие случаи описаны в книгах по биологии.

В общем случае коэффициент прироста количества жертв а зависит и от Л" и от у: а = а(х, у) (из-за наличия хищников и из-за ограничений на пищу).

При малом изменении модели (1.5), (1.6) к правым частям уравнений добавляются малые члены (учитывающие, например, конкуренцию карасей за пищу и щук за карасей)

здесь 0 f.i « 1.

В таком случае вывод о периодичности процесса (возвращении системы к исходному состоянию), справедливый для модели (1.5), (1.6), теряет силу. В зависимости от вида малых поправок/ и g возможны ситуации, показанные на Рис. 1.8.

В случае (1) равновесное состояние О устойчиво. При любых других начальных условиях через достаточно большое время устанавливается именно оно.

В случае (2) система «идёт в разнос». Стационарное состояние неустойчиво. Такая система в конце концов попадает в такую область значений х и у, что модель перестаёт быть применимой.

В случае (3) в системе с неустойчивым стационарным состоянием О устанавливается с течением времени периодический режим. В отличие от исходной модели (1.5), (1.6) в этой модели установившийся периодический режим не зависит от начальных условий. Первоначально малое отклонение от стационарного состояния О приводит не к малым колебаниям около О , как в модели Вольтерра-Лотки, а к колебаним вполне определённой (и не зависящей от малости отклонения) амплитуды.

В.И. Арнольд называет модель Вольтерра-Лотки жесткой, т.к. её малое изменение может привести к выводам, отличным от приведенных выше. Для суждения о том, какая из ситуаций, указанных на Рис. 1.8, реализуется в данной системе, совершенно необходима дополнительная информация о системе (о виде малых поправок/ и g ).

Здесь в отличие от (3.2.1) знаки (-012) и (+a2i) разные. Как и в случае конкуренции (система уравнений (2.2.1)), начало координат (1) для этой системы является особой точкой типа «неустойчивый узел». Три других возможных стационарных состояния:

Биологический смысл требует положительности величин Х у х 2. Для выражения (3.3.4) это означает, что

В случае, если коэффициент внутривидовой конкуренции хищников а ,22 = 0, условие (3.3.5) приводит к условию ai2

Возможные типы фазовых портретов для системы уравнений (3.3.1) представлены на рис. 3.2 a-в. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

а изоклины вертикальных касательных - прямые

Из рис. 3.2 видно следующее. Система хищник -жертва (3.3.1) может иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла (х = 0) и остались только хищники (точка 2 на рис. 3.26). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х хищник Х 2 имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для хз. Особые точки (1) и (3) (рис. 3.26) являются неустойчивыми. Вторая возможность - устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы - устойчивая точка (3) (рис. 3.2а). Здесь особая точка (1) - также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность - устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 3.2 в), стационарные численности которых выражаются формулами (3.3.4). Рассмотрим этот случай подробнее.

Предположим равенство нулю коэффициентов внутривидовой конкуренции (аи = 0, i = 1, 2). Предположим также, что хищники питаются только жертвами вида х и в отсутствие их вымирают со скоростью С2 (в (3.3.5) С2

Проведем подробное исследование этой модели, воспользовавшись обозначениями, наиболее широко принятыми в литературе. Переобо-

Рис. 3.2. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерров- ской системы хищник жертва при разном соотношении параметров: а - о» б -

С I С2 С2

1, 3 - неустойчивые, 2 - устойчивая особая точка; в -

1, 2, 3 - неустойчивые, 4 - устойчивая особая точка значим

Система хищник-жертва в этих обозначениях имеет вид:

Свойства решений системы (3.3.6) будем исследовать на фазовой плоскости N 1 ON 2 Система имеет два стационарных решения. Их легко определить, приравняв нулю правые части системы. Получим:

Отсюда стационарные решения:

Рассмотрим подробнее второе решение. Найдем первый интеграл системы (3.3.6), не содержащий t. Умножим первое уравнение на -72, второе - на -71 и результаты сложим. Получим:

Теперь разделим первое уравнение на N и умножим на € 2, а второе разделим на JV 2 и умножим на е. Результаты снова сложим:

Сравнивая (3.3.7) и (3.3.8), будем иметь:

Интегрируя, получим:

Это и есть искомый первый интеграл. Таким образом, система (3.3.6) является консервативной, поскольку имеет первый интеграл движения, величину, представляющую собой функцию переменных системы N и N 2 и не зависящую от времени. Это свойство позволяет конструировать для вольтерровских систем систему понятий, аналогичную статистической механике (см. гл. 5), где существенную роль играет величина энергии системы, неизменная во времени.

При каждом фиксированном с > 0 (что соответствует определенным начальным данным) интегралу соответствует определенная траектория на плоскости N 1 ON 2 , служащая траекторией системы (3.3.6).

Рассмотрим графический способ построения траектории, предложенный самим Вольтерра. Заметим, что правая часть формулы (3.3.9) зависит только от Д г 2, а левая - только от N. Обозначим

Из (3.3.9) следует, что между X и Y имеется пропорциональная зависимость

На рис. 3.3 изображены первые квадранты четырех систем координат XOY, NOY , N 2 OX и Д Г 10N 2 так, чтобы все они имели общее начало координат.

В левом верхнем углу (квадрант NOY) построен график функции (3.3.8), в правом нижнем (квадрант N 2 OX) - график функции Y. Первая функция имеет min при Ni = а вторая - max при N 2 = ?-

Наконец, в квадранте XOY построим прямую (3.3.12) для некоторого фиксированного С.

Отметим точку N на оси ON . Этой точке соответствует определенное значение Y(N 1), которое легко найти, проведя перпендикуляр

Рис. 3.3.

через N до пересечения с кривой (3.3.10) (см. рис. 3.3). В свою очередь, значению К(Д^) соответствует некоторая точка М на прямой Y = сХ и, следовательно, некоторое значение X(N) = Y(N)/c, которое можно найти, проведя перпендикуляры AM и MD. Найденному значению (эта точка отмечена на рисунке буквой D) соответствуют две точки Р и G на кривой (3.3.11). По этим точкам, проводя перпендикуляры, найдем сразу две точки Е" и Е ", лежащие на кривой (3.3.9). Их координаты:

Проводя перпендикуляр AM , мы пересекли кривую (3.3.10) еще в одной точке В. Этой точке соответствуют те же Р и Q на кривой (3.3.11) и те же N и Щ. Координату N этой точки можно найти, опустив перпендикуляр из В на ось ON. Таким образом, мы получим точки F" и F", также лежащие на кривой (3.3.9).

Исходя из другой точки N, тем же самым образом получим новую четверку точек, лежащих на кривой (3.3.9). Исключение составит точка Ni = ?2/72- Исходя из нее, получим только две точки: К и L. Это будут нижняя и верхняя точки кривой (3.3.9).

Можно исходить не из значений N , а из значений N 2 . Направляясь от N 2 к кривой (3.3.11), поднимаясь затем до прямой У = сХ, а оттуда пересекая кривую (3.3.10), также найдем четыре точки кривой (3.3.9). Исключение составит точка No = ?1/71- Исходя из нее, получим только две точки: G и К. Это будут самая левая и самая правая точки кривой (3.3.9). Задавая разные N и N 2 и получив достаточно много точек, соединив их, приближенно построим кривую (3.3.9).

Из построения видно, что эго замкнутая кривая, содержащая внутри себя точку 12 = (?2/721 ?1/71)» исходящая из определенных начальных данных N ю и N20. Взяв другое значение С, т.е. другие начальные данные, получим другую замкнутую кривую, не пересекающую первую и также содержащую точку (?2/721 ?1/71)1 внутри себя. Таким образом, семейство траекторий (3.3.9) есть семейство замкнутых линий, окружающих точку 12 (см. рис. 3.3). Исследуем тип устойчивости этой особой точки, воспользовавшись методом Ляпунова.

Так как все параметры е 1, ?2, 71,72 положительны, точка (N[расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает:

Здесь n(t) и 7i2(N1, N 2 :

Характеристическое уравнение системы (3.3.13):

Корни этого уравнения чисто мнимые:

Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки представлены концентрическими эллипсами, а сама особая точка - центр (рис. 3.4). Рассматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной. Поведение переменных Ni, N 2 во времени показано на рис. 3.5.

Рис. 3.4.

Рис. 3.5. Зависимость численности жертвы N i и хищника N 2 от времени

Особая точка типа центр устойчива, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это заключается. Пусть колебания Ni(t) и ЛГгМ происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой плоскости по траектории 1 (см. рис. 3.4). В момент, когда точка находится в положении М, в систему извне добавляется некоторое количество особей N 2, такое, что изображающая точка переходит скачком из точки М в точку Л/". После этого, если система снова предоставлена самой себе, колебания Ni и N 2 уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка двигается по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии. В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотические устойчивые периодические движения изображаются при помощи предельных циклов.

На рис. 3.6 изображены экспериментальные кривые - колебания численности пушных зверей в Канаде (по данным компании Гудзонова залива). Эти кривые построены на основании данных по числу заготовленных шкурок. Периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и порядка 9 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год.

Форма этих экспериментальных кривых значительно менее правильная, чем теоретических. Однако в данном случае достаточно того, что модель обеспечивает совпадение наиболее существенных характеристик теоретических и экспериментальных кривых, г.е. величин амплитуды и сдвига фаз между колебаниями численностей хищников и жертв. Гораздо более серьезным недостатком модели Вольтерра является неустойчивость решений системы уравнений. Действительно, как уже говорилось выше, любое случайное изменение численности того или другого вида должно привести, следуя модели, к изменению амплитуды колебаний обоих видов. Естественно, что в природных условиях животные подвергаются бесчисленному количеству таких случайных воздействий. Как видно из экспериментальных кривых, амплитуда колебаний численностей видов мало изменяется от года к году.

Модель Вольтерра - эталонная (базовая) для математической экологии в той же мере, в какой модель гармонического осциллятора является базовой для классической и квантовой механики. При помощи этой модели на основе очень упрощенных представлений о характере закономерностей, описывающих поведение системы, сугубо математи-

Глава 3

Рис. 3.6. Кинетические кривые численности пушных зверей по данным пуш ной компании Гудзонова залива (Сетон-Томсон, 1987) ческими средствами было выведено заключение о качественном характере поведения такой системы - о наличии в такой системе колебаний численности популяции. Без построения математической модели и ее использования такой вывод был бы невозможен.

В рассмотренном нами выше самом простом виде системе Воль- терра присущи два принципиальных и взаимосвязанных недостатка. Их «устранению» посвящена обширная эколого-математическая литература. Во-первых, включение в модель любых, сколь угодно малых, дополнительных факторов качественным образом меняет поведение системы. Второй «биологический» недостаток модели заключается в том, что в нее не включены принципиальные свойства, присущие любой паре взаимодействующих по принципу хищник-жертва популяций: эффект насыщения хищника, ограниченность ресурсов хищника и жертвы даже при избытке жертвы, возможность минимальной численности жертв, доступных для хищника, и пр.

С целью устранения этих недостатков были предложены разными авторами различные модификации системы Вольтерра. Наиболее ин- тересные из них будут рассмотрены в разделе 3.5. Здесь остановимся лишь на модели, учитывающей самоограничения в росте обеих популяций. На примере этой модели наглядно видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.

Итак, рассматривается система

Система (3.3.15) отличается от ранее рассмотренной системы (3.3.6) наличием в правых частях уравнений членов вида -7uNf,

Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ограниченности ареала существования. Такие же «самоограничения» накладываются и на популяцию хищников.

Для нахождения стационарных численностей видов iVi и N 2 приравняем к нулю правые части уравнений системы (3.3.15). Решения с нулевыми значениями численностей хищников или жертв не будут нас сейчас интересовать. Поэтому рассмотрим систему алгебраических

уравнений Ее решение

дает нам координаты особой точки. На параметры системы здесь следует положить условие положительности стационарных численностей: N > 0 и N 2 > 0. Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки (3.3.16):

Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие

то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания, система имеет ненулевую особую точку устойчивый фокус. Фазовый портрет такой системы изображен на рис. 3.7 а.

Допустим, что параметры в неравенстве (3.3.17) так изменяют свои значения, что условие (3.3.17) обращается в равенство. Тогда характеристические числа системы (3.3.15) равны, а ее особая точка будет лежать на границе между областями устойчивых фокусов и узлов. При изменении знака неравенства (3.3.17) на обратный особая точка становится устойчивым узлом. Фазовый портрет системы для этот случая представлен на рис. 3.76.

Как и в случае одной популяции, для модели (3.3.6) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения JVj, N 2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке

Рис. 3.7. Фазовый портрет системы (3.3.15): а - при выполнении соотношения (3.3.17) между параметрами; б - при выполнении обратного соотношения между параметрами

фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник- жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934; 2000), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum - хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (3.3.6) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего но пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники).

Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. В модели хищник жертва незатухающие колебания появляются вследствие выбора специальной формы уравнений модели (3.3.6). При этом модель становится негрубой, что свидетельствует об отсутствии в такой системе механизмов, стремящихся сохранить ее состояние. Однако в природе и эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде. Рассмотрению таких обобщенных моделей посвящен раздел 3.5.

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам , способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики , интродуцированные в Австралии , не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем .

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных : кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов $x$ , число лис $y$ . Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры - Лотки :

\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети .

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва» называется также моделью Вольтерры - Лотки.

См. также

Напишите отзыв о статье "Система «хищник - жертва»"

Примечания

Литература

В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» - М.: Знание, 1989. 48 с.
П. В. Турчин,

Ссылки

Отрывок, характеризующий Система «хищник - жертва»

– Charmant, charmant, [Прелестно, прелестно,] – сказал князь Василий.
– C"est la route de Varsovie peut etre, [Это варшавская дорога, может быть.] – громко и неожиданно сказал князь Ипполит. Все оглянулись на него, не понимая того, что он хотел сказать этим. Князь Ипполит тоже с веселым удивлением оглядывался вокруг себя. Он так же, как и другие, не понимал того, что значили сказанные им слова. Он во время своей дипломатической карьеры не раз замечал, что таким образом сказанные вдруг слова оказывались очень остроумны, и он на всякий случай сказал эти слова, первые пришедшие ему на язык. «Может, выйдет очень хорошо, – думал он, – а ежели не выйдет, они там сумеют это устроить». Действительно, в то время как воцарилось неловкое молчание, вошло то недостаточно патриотическое лицо, которого ждала для обращения Анна Павловна, и она, улыбаясь и погрозив пальцем Ипполиту, пригласила князя Василия к столу, и, поднося ему две свечи и рукопись, попросила его начать. Все замолкло.
– Всемилостивейший государь император! – строго провозгласил князь Василий и оглянул публику, как будто спрашивая, не имеет ли кто сказать что нибудь против этого. Но никто ничего не сказал. – «Первопрестольный град Москва, Новый Иерусалим, приемлет Христа своего, – вдруг ударил он на слове своего, – яко мать во объятия усердных сынов своих, и сквозь возникающую мглу, провидя блистательную славу твоея державы, поет в восторге: «Осанна, благословен грядый!» – Князь Василий плачущим голосом произнес эти последние слова.
Билибин рассматривал внимательно свои ногти, и многие, видимо, робели, как бы спрашивая, в чем же они виноваты? Анна Павловна шепотом повторяла уже вперед, как старушка молитву причастия: «Пусть дерзкий и наглый Голиаф…» – прошептала она.
Князь Василий продолжал:
– «Пусть дерзкий и наглый Голиаф от пределов Франции обносит на краях России смертоносные ужасы; кроткая вера, сия праща российского Давида, сразит внезапно главу кровожаждущей его гордыни. Се образ преподобного Сергия, древнего ревнителя о благе нашего отечества, приносится вашему императорскому величеству. Болезную, что слабеющие мои силы препятствуют мне насладиться любезнейшим вашим лицезрением. Теплые воссылаю к небесам молитвы, да всесильный возвеличит род правых и исполнит во благих желания вашего величества».
– Quelle force! Quel style! [Какая сила! Какой слог!] – послышались похвалы чтецу и сочинителю. Воодушевленные этой речью, гости Анны Павловны долго еще говорили о положении отечества и делали различные предположения об исходе сражения, которое на днях должно было быть дано.
– Vous verrez, [Вы увидите.] – сказала Анна Павловна, – что завтра, в день рождения государя, мы получим известие. У меня есть хорошее предчувствие.

Предчувствие Анны Павловны действительно оправдалось. На другой день, во время молебствия во дворце по случаю дня рождения государя, князь Волконский был вызван из церкви и получил конверт от князя Кутузова. Это было донесение Кутузова, писанное в день сражения из Татариновой. Кутузов писал, что русские не отступили ни на шаг, что французы потеряли гораздо более нашего, что он доносит второпях с поля сражения, не успев еще собрать последних сведений. Стало быть, это была победа. И тотчас же, не выходя из храма, была воздана творцу благодарность за его помощь и за победу.
Предчувствие Анны Павловны оправдалось, и в городе все утро царствовало радостно праздничное настроение духа. Все признавали победу совершенною, и некоторые уже говорили о пленении самого Наполеона, о низложении его и избрании новой главы для Франции.
Вдали от дела и среди условий придворной жизни весьма трудно, чтобы события отражались во всей их полноте и силе. Невольно события общие группируются около одного какого нибудь частного случая. Так теперь главная радость придворных заключалась столько же в том, что мы победили, сколько и в том, что известие об этой победе пришлось именно в день рождения государя. Это было как удавшийся сюрприз. В известии Кутузова сказано было тоже о потерях русских, и в числе их названы Тучков, Багратион, Кутайсов. Тоже и печальная сторона события невольно в здешнем, петербургском мире сгруппировалась около одного события – смерти Кутайсова. Его все знали, государь любил его, он был молод и интересен. В этот день все встречались с словами:
– Как удивительно случилось. В самый молебен. А какая потеря Кутайсов! Ах, как жаль!
– Что я вам говорил про Кутузова? – говорил теперь князь Василий с гордостью пророка. – Я говорил всегда, что он один способен победить Наполеона.
Но на другой день не получалось известия из армии, и общий голос стал тревожен. Придворные страдали за страдания неизвестности, в которой находился государь.
– Каково положение государя! – говорили придворные и уже не превозносили, как третьего дня, а теперь осуждали Кутузова, бывшего причиной беспокойства государя. Князь Василий в этот день уже не хвастался более своим protege Кутузовым, а хранил молчание, когда речь заходила о главнокомандующем. Кроме того, к вечеру этого дня как будто все соединилось для того, чтобы повергнуть в тревогу и беспокойство петербургских жителей: присоединилась еще одна страшная новость. Графиня Елена Безухова скоропостижно умерла от этой страшной болезни, которую так приятно было выговаривать. Официально в больших обществах все говорили, что графиня Безухова умерла от страшного припадка angine pectorale [грудной ангины], но в интимных кружках рассказывали подробности о том, как le medecin intime de la Reine d"Espagne [лейб медик королевы испанской] предписал Элен небольшие дозы какого то лекарства для произведения известного действия; но как Элен, мучимая тем, что старый граф подозревал ее, и тем, что муж, которому она писала (этот несчастный развратный Пьер), не отвечал ей, вдруг приняла огромную дозу выписанного ей лекарства и умерла в мучениях, прежде чем могли подать помощь. Рассказывали, что князь Василий и старый граф взялись было за итальянца; но итальянец показал такие записки от несчастной покойницы, что его тотчас же отпустили.

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Ижевский государственный технический университет»

Факультет «Прикладная математика»

Кафедра «Математическое моделирование процессов и технологий»

Курсовая работа

по дисциплине «Дифференциальные уравнения»

Тема: «Качественное исследование модели хищник-жертва»

Ижевск 2010

ВВЕДЕНИЕ

1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.2 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва».

3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задач является разработка математических моделей экологических систем.

Одной из основных задач экологии па современном этапе является изучение структуры и функционирования природных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологию оказала математика, способствующая становлению математической экологии, особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теория устойчивости и теория оптимального управления.

Одной из первых работ в области математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 - 1949), который первый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник - жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В. Вольтерра (1860 - 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравнения описывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки - Вольтерра.

Уравнения Лотки - Вольтерра описывают динамику средних величин - численности популяции. В настоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействия популяций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуются управляемые модели хищник - жертва.

Одной из важных проблем математической экологии является проблема устойчивости экосистем, управления этими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы из одного устойчивого состояния в другое, с целью её использования или восстановления.

1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

Попытки математического моделирования динамики как отдельных биологических популяций, так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов, предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции (2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:

Данная модель задается следующими параметрами:

N - численность популяции;

Разность между коэффициентами рождаемости и смертности.

Интегрируя это уравнение получаем:

, (1.2)

где N(0) – численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при > 0 дает бесконечный рост численности, что никогда не наблюдается в природных популяциях, где ресурсы, обеспечивающие этот рост, всегда ограничены. Изменения численности популяций растительного и животного мира нельзя описывать простым законом Мальтуса, на динамику роста влияют многие взаимосвязанные причины – в частности, размножение каждого вида саморегулируется и видоизменяется так, чтобы этот вид сохранялся в процессе эволюции.

Математическим описанием этих закономерностей занимается математическая экология – наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.

Наиболее серьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себя несколько популяций различных видов, было проведено итальянским математиком Вито Вольтерра:

где - численность популяции;

Коэффициенты естественного прироста (или смертности) популяции; - коэффициенты межвидового взаимодействия. В зависимости от выбора коэффициентов модель описывает либо борьбу видов за общий ресурс, либо взаимодействие типа хищник - жертва, когда один вид является пищей для другого. Если в работах других авторов основное внимание уделялось построению различных моделей, то В. Вольтерра провел глубокое исследование построенных моделей биологических сообществ. Именно с книги В. Вольтерра, по мнению многих ученых, началась современная математическая экология.

2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.1 Модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва»

Рассмотрим модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва», построенную В. Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых один поедает другой.

Рассмотрим случай, когда один из видов является хищником, а другой - жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:

Коэффициент прироста жертвы;

Коэффициент прироста хищника;

Численность популяции жертвы;

Численность популяции хищника;

Коэффициент естественного прироста жертвы;

Скорость потребления жертвы хищником;

Коэффициент смертности хищника в отсутствие жертвы;

Коэффициент «переработки» хищником биомассы жертвы в собственную биомассу.

Тогда динамика численности популяций в системе хищник - жертва будет описываться системой дифференциальных уравнений (2.1):

(2.1)

где все коэффициенты положительные и постоянные.

Модель имеет равновесное решение (2.2):

По модели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):

(2.3)

Анализ устойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, что особая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любые отклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательный режим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы на фазовой плоскости имеют вид замкнутых кривых, расположенных на различных расстояниях от точки равновесия (рис. 1).

Рис. 1 – Фазовый «портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»

Разделив первое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение (2.4) для кривой на фазовой плоскости .

(2.4)

Интегрируя данное уравнение получим:

(2.5)

где - постоянная интегрирования, где

Несложно показать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только в одну сторону. Для этого удобно сделать замену функций и , перенеся начало координат на плоскости в стационарную точку (2.2) и введя затем полярные координаты:

(2.6)

В таком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь:

(2.7)

Умножив первое уравнение на , а второе - на и сложив их, получим:

После аналогичных алгебраических преобразований получим уравнение для :

Величина , как видно из (4.9), всегда больше нуля. Таким образом, не меняет знака, и вращение все время идет в одну сторону.

Интегрируя (2.9) найдем период:

Когда мало, то уравнения (2.8) и (2.9) переходят в уравнения эллипса. Период обращения в этом случае равен:

(2.11)

Исходя из периодичности решений уравнений (2.1), можно получить некоторые следствия. Представим для этого (2.1) в виде:

(2.12)

и проинтегрируем по периоду:

(2.13)

Так как подстановки от и в силу периодичности обращаются в нуль, средние по периоду оказываются равными стационарным состояниям (2.14):

(2.14)

Простейшие уравнения модели «хищник-жертва» (2.1) обладают рядом существенных недостатков. Так, в них предполагается неограниченность пищевых ресурсов для жертвы и неограниченный рост хищника, что противоречит экспериментальным данным. Кроме того, как видно из рис. 1, ни одна из фазовых кривых не выделена с точки зрения устойчивости. При наличии даже небольших возмущающих воздействий траектория системы будет все дальше уходить от положения равновесия, амплитуда колебаний расти, и система достаточно быстро разрушится.

Несмотря на недостатки модели (2.1), представления о принципиально колебательном характере динамики системы «хищник- жертва» получили широкое распространение в экологии. Взаимодействиями «хищник-жертва» объясняли такие явления, как колебания численности хищных и мирных животных в промысловых зонах, колебания в популяциях рыб, насекомых и т. д. На самом деле колебания численности могут быть обусловлены и другими причинами.

Предположим, что в системе хищник - жертва происходит искусственное уничтожение особей обоих видов, и рассмотрим вопрос о том, каким образом уничтожение особей влияет на средние значения их численности, если осуществляется пропорционально этой численности с коэффициентами пропорциональности и соответственно для жертвы и хищника. С учетом сделанных предположений систему уравнений (2.1) перепишем в виде:

(2.15)

Предположим, что , т. е. коэффициент истребления жертвы меньше коэффициента ее естественного прироста. В этом случае также будут наблюдаться периодические колебания численности. Вычислим средние значения численностей:

(2.16)

Таким образом, если , то средняя численность популяций жертвы возрастает, а хищника - убывает.

Рассмотрим случай, когда коэффициент истребления жертвы больше коэффициента ее естественного прироста, т. Е . В этом случае при любых , и, следовательно, решение первого уравнения (2.15) ограничено сверху экспоненциально убывающей функцией , т. е. при .

Начиная с некоторого момента времени t, при котором , решение второго уравнения (2.15) также начинает убывать и при стремится к нулю. Таким образом, в случае оба вида исчезают.

2.1 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва»

Первые модели В. Вольтерра, естественно, не могли отражать все стороны взаимодействия в системе хищник - жертва, поскольку они были в значительной мере упрощены относительно реальных условий. Например, если численность хищника равна нулю, то из уравнений (1.4) следует, что численность жертвы неограниченно возрастает, что не соответствует действительности. Однако ценность этих моделей состоит именно в том, что они были основой, на которой быстрыми темпами начала развиваться математическая экология.

Появилось большое число исследований различных модификаций системы хищник - жертва, где были построены более общие модели, учитывающие в той или иной степени реальную ситуацию в природе.

В 1936 г. А.Н. Колмогоров предложил использовать для описания динамики системы хищник - жертва следующую систему уравнении:

, (2.17)

где убывает с возрастанием численности хищников, а возрастает с увеличением численности жертвы.

Эта система дифференциальных уравнений в силу ее достаточной общности позволяет хорошо учитывать реальное поведение популяций и вместе с тем проводить качественный анализ ее решений.

Позднее в своей работе, Колмогоров исследовал подробно менее общую модель:

(2.18)

Различные частные случаи системы дифференциальных уравнений (2.18) исследовались многими авторами. В таблице приведены различные частные случаи функций , , .

Таблица 1 - Различные модели сообщества «хищник-жертва»

			Авторы
			Вольтерра-Лотка
			Гаузе
			Пислоу
			Холинг
			Ивлев
			Рояма
			Шимазу
			Мэй

математическое моделирование хищник жертва

3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа "хищник - жертва", называемую моделью Вольтерра - Лотки.

Пусть два биологических вида совместно обитают в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который будем называть жертвой. Другой вид - хищник также находится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида. Это могут быть караси и щуки, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т. д. Будем для определенности называть их карасями и щуками.

Заданы следующие начальные показатели:

Со временем число карасей и щук меняется, но так как рыбы в пруду много, то не будем различать 1020 карасей или 1021 и поэтому будем считать и непрерывными функциями времени t. Будем называть пару чисел (,) состоянием модели.

Очевидно, что характер изменения состояния (,) определяется значениями параметров. Изменяя параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы во времени.

В экосистеме скорость изменения численности каждого вида также будем считать пропорциональной его численности, но только с коэффициентом, который зависит от численности особей другого вида. Так, для карасей этот коэффициент уменьшается с увеличением числа щук, а для щук увеличивается с увеличением числа карасей. Будем считать эту зависимость также линейной. Тогда получим систему из двух дифференциальных уравнений:

Эта система уравнений и называется моделью Вольтерра-Лотки. Числовые коэффициенты , , - называются параметрами модели. Очевидно, что характер изменения состояния (,) определяется значениями параметров. Изменяя эти параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.

Проинтегрируем оба уравнения систему по t, которое будет изменяться от - начального момента времени, до , где T – период, за который происходят изменения в экосистеме. Пусть в нашем случае период равен 1 году. Тогда система принимает следующий вид:

;

Принимая = и = приведем подобные слагаемые, получим систему, состоящую из двух уравнений:

Подставив в полученную систему исходные данные получим популяцию щук и карасей в озере спустя год: