Биотические факторы окружающей среды

Комменсализм – это совместное проживание разных организмов, когда один организм, поселяясь внутри тела другого и питаясь за его счет, не причиняет вреда носителю (бактерии в кишечнике человека). При аменсализме один из сосуществующих организмов несет ущерб, а другому воздействие первого безразлично (пеницилл убивает бактерий, которые не могут повлиять на него).

Симбиоз – это все формы сожительства организмов разных видов. А взаимовыгодное сосуществование организмов, относящихся к различным видам, называется мутуализм. В качестве примера можно привести факт взаимоотношений между бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями, которые обитают на их корневой системе. Аналогично взаимодействуют корни высших растений с грибницей шляпочных грибов. И те, и другие организмы получают друг от друга необходимые для жизнедеятельности вещества.

Конкуренция – это тип взаимодействия, при котором растения одного либо разных видов могут соперничать между собой за ресурсы окружающего пространства – воду, освещение, питательные вещества, местоположение, т.д. В этом случае потребление определенных ресурсов одними организмами снижает их доступность для других.

Пример внутривидовой конкуренции – искусственный сосновый лес, где деревья одного возраста соперничают за свет. Те деревья, которые не успевают за растущими быстрее, в тени значительно хуже развиваются, и многие из них погибают. Межвидовая конкуренция прослеживается среди близких по потребностям видов и родов растений, которые входят в состав одной группы, к примеру, в смешанных лесах между грабом и дубом.

Многие животные, питающиеся растениями, растительноядные, а их связь с растениями - поедание. Так, на пастбищах животные поедают только определенные виды растений, не притрагиваясь к другим, ядовитым или имеющим неприятный вкус. С течением времени это приводит к коренным изменениям видового состава растительности на данном участке. Некоторые растения имеют защитные приспособления от поедания животными, например, выделение ядовитых веществ, видоизмененные листья-колючки, шипы на стеблях. Редкие виды растений-хищников, например, росянка, непентес, могут питаться животными (насекомыми).

Также следует отметить, что косвенные взаимоотношения между организмами не менее важны, чем прямые для жизнедеятельности и выживания растений разных видов. Так, насекомые и некоторые мелкие птицы опыляют цветковые растения. А размножение семенами многих видов покрытосеменных без участия животных было бы невозможным.

Жизнь организмов в природе зависит не только от абиотических факторов, но и влияния других живых организмов. На различные проявления жизнедеятельности организмов постоянно действуют высшие растения, которые живут рядом, также бактерии, грибы и животные. Таким образом, биотические факторы - это совокупность взаимных влияний одних живых существ на другие и на среду обитания. Выделяют следующие подгруппы биотических факторов:

o Фитогенные факторы - взаимное влияние растений (как прямой, так и косвенный).

o зоогенные факторы - различное влияние животных (поедание, вытаптывание, опыление, распространение семян и т.д.).

o Микробогенни факторы - влияние микроорганизмов и грибов. Влияние грибов иногда выделяют в отдельную подгруппу микогенних факторов.

Прямым воздействием следует считать и влияние растений путем выделения различных физиологически активных веществ; эта форма воздействия называется алелопатии (от греч. allelon - взаимный, pathos - страдание). Среди подобных веществ различают те, которые выделяют высшие растения, - фитонциды и те, которые выделяют микроорганизмы, - антибиотики. Благодаря фитонцидам растения не восприимчивы к некоторым заболеваниям. Фитонциды и антибиотики, губительно действуют на другие организмы, в жизни их носителей выполняют защитную функцию в борьбе с другими видами. Например, листья черемухи выделяют летучие вещества, которые убивают различные виды простых и отпугивают мух. Микробы очень редко повреждают листья таких растений, как сосна, тополь, эвкалипт, поскольку они способны выделять большое количество летучих веществ, токсичных для микроорганизмов.

Благодаря действию химических веществ многие растения не только убивают патогенную микрофлору, отпугивают листоедов и других вредителей, но и сохраняют вокруг себя не занятую растениями зону, которая называется фитогенные полем. При этом влияние таких растений продолжается и после их смерти: отмершие остатки этих растений в процессе разложения редуцентами создают определенную биохимическую обстановку, что может влиять на другие организмы как благоприятно, так и отрицательно. Эти остатки в почве могут задерживать развитие посевов и снижать урожай.

В природе довольно часто наблюдаются и положительные взаимовлияния растений. Это, например, образование микоризы, которая найдена более чем в 2 тыс. Видов высших растений. Подобный тесная симбиотическая связь (сожительство) предоставляет обоим организмам (высшей растений и грибов) определенную пользу: микоризные грибы получают от высшего симбионта углеводы и витамины, а выше "сожитель" в свою очередь использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ.

В условиях опосредованного влияния происходит воздействие растений на среду обитания (может выражаться в изменениях таких факторов, как свет, влажность, грунтовое питания и т.д.). Растений, которые определяют специфичность условий мест обитания растительных сообществ, называют эдификаторами (от греч. Aedificator - строитель). Например, береза, при поселения на вырубках хвойных деревьев на подзолистых почвах в результате своей едификаторнои деятельности очень быстро меняет эти почвы. Сначала береза возвращает в почву поглощены минеральные вещества в виде опада, при этом активно привлекает в круговорот азота и зольные элементы. В почве усиливаются процессы нитрификации, улучшается его структура, повышается биологическая активность, оживляется деятельность почвенной флоры и фауны. В результате подзолистые почвы хвойных вырубок постепенно переходят в дерново-подзолистые, а в условиях длительного существования Березняков - даже в дерновые.

Животные как зоогенный фактор также сильно влияют на среду обитания, в результате чего в нем происходят значительные изменения. Самым простым примером является роль дождевых червей в грунтотворних процессах. Насекомые-опылители в поисках пищи садятся на цветок, пыльца цепляется к их тела, они перелетают на другие цветы и осуществляют таким образом перекрестное опыление - в этом случае пища как экологический фактор осуществляет красный взаимовлияние между организмами. Так же влияют животные, которые распространяют плоды и семена. Например, многие ягодных растений в лесах умеренного пояса распространяет медведь через свои экскременты. Влияние может быть не только положительным: насекомые (тля, клопы и т.д.) не только высасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей некоторых заболеваний; кроты, которые делают ходы в почве, обрывают корни многих растений, поедают дождевых червей, что приводит к иссушению почвы. В то же время кроты могут и положительно влиять на растения, если уничтожают корневых вредителей или их личинок.

Значительным зоогенные фактором в природе есть копытные, влияющие на других организмов как прямо (съедение, вытаптывание), так и опосредованно: уплотняют почву, вносят в виде экскрементов органические и минеральные соединения. Таким образом копытные существенно влияют на весь процесс почвообразования, а также на водный режим и аэрацию подземных органов растений, на рост и развитие наземных их частей.

Как уже было указано, ни один из экологических факторов не действует в одиночку. Конечное состояние - это всегда результат многих взаимодействий различных абиотических и биотических факторов. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это приведет к росту численности насекомых-фитофагов, которыми они питались, что приведет, в свою очередь, к массовому поражению растений, которые являются пищей других консументов, и так далее. Почти каждый фактор, который влияет на один вид, опосредованно будет влиять и на другие виды через различные взаимосвязи. То есть любая реакция продуцентов на изменения условий среды неизбежно через пищевую сетку отразится и на других организмах экосистемы.

Согласно закону всеобщей связи явлений и процессов, различными взаимодействиями в живой природе могут быть охвачены существа как очень близкие (например, две дочерние клетки), так и дальние - как по принадлежности к различным царств природы и различных трофических уровней, так и по пространственно-временным распределением. Если за главный критерий непосредственной межвидовой взаимодействия принять влияние численности организмов одного вида на численность организмов другого вида, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Классификация межвидовых взаимоотношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого

Влияние первого вида в другой	Влияние второго вида на первый	Тип взаимодействия	Примеры
		Нейтрализм	Волк и капуста; белка и лось
		Аменсализм	Цианобактерии и зоогидробионты; грибы - продуценты антибиотиков и бактерии
		Комменсализм	Лев и грифы-падальщики; акула и рыбы-прилипалы; дуплистой дерева и птицы
		Конкуренция	Овца и кролик; песец и полярная сова; жители птичьих базаров
		Ресурс - эксплуататор
		Мутуализм	Мох (гриб + водоросль) микоризы деревьев корова и микрофлора рубца

Примечание: (0) - отсутствие влияния; (-) - Негативное влияние, угнетение; (+) - Положительное влияние, содействие.

Непищевые типы взаимоотношений организмов были описаны в разделе 2.2.2. Но рассмотрим их с точки зрения биотических взаимодействий как экологических факторов. Нейтрализм (00) предполагает отсутствие отношений или такой их тип, при котором нет видимых форм прямых взаимодействий. Однако нейтрализм только на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости: например, лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища, от которого зависит плотность популяции антилоп.

Аменсализм (-0) - это одностороннее угнетение. Примером может быть действие антибиотиков грибов-актиномицетов или фитонцидов растений на микроорганизмы, а также выделение некоторыми растениями веществ, которые исключают соседство с другими растениями. Аменсализм проявляется и в явлении цветения воды, когда токсины сине-зеленых водорослей, размножились и гниют, приводят к гибели или вытеснение многих видов зоопланктона и других водных животных.

Комменсализм (+0) предусматривает одностороннее содействие. Это может быть "квартирования" одних организмов на других (при отсутствии пищевого связи), например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев "транспортировки" животными других животных или семян и плодов растений (форезия). Можно привести много примеров "нахлибництва" комменсалов относительно крупных животных и даже к человеку: грифы-падальщики, которые питаются остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, которые сопровождают крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, которые питаются на городских свалках. Комменсал также различные микроорганизмы.

Конкуренция (-) является одним из главных механизмов регулирования численности организмов в природе. Двухсторонняя, взаимная угнетающее действие одних организмов на другие наблюдается всегда, когда совпадают их экологические ниши и когда емкость среды ограничена. Совпадение экологических ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, то есть о внутривидовой конкуренции. При росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность растет, а плодовитость снижается. Пространство и еда становятся предметом конкуренции - их дефицит является главной причиной снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции.

У разных видов экологические ниши всегда различаются - по пространству, по времени, по ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам приводит к межвидовой конкуренции. Бывает, что экологическая ниша одного вида "перекрывает" аналогичную нишу другого вида, то есть так называемые биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы другое. В этом случае второй вид полностью вытесняется первым; конкуренция между ними идет путем конкурентного исключения или конкурентного замещения. Так часто бывает при интродукции в экосистемы новых видов. В природе чаще происходит лишь частичное совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное подавление конкурентных видов, но в результате между ними устанавливается конкурентное равновесие, или режим сосуществования.

Мутуализм (++) предусматривает взаимный положительное влияние, широко распространен в природе. Это, например, взаимовыгодные отношения между цветочными растениями и птицами и насекомыми, которые опыляют; между бобовыми растениями и азотфиксирующих бактериями, которые поселяются на корнях растений; между жвачных животных и микроорганизмами, населяющими их рубец и помогают процессу пищеварения, т.

Разнообразные взаимоотношения обеспечивают формирование многочисленных приспособлений организмов к "совместного" существования, которые объединяются в три группы: топические (от лат. Topos - место) - приспособление, связанные с общим проживанием; трофические - связаны с общим питанием; генеративные - приспособление, связанные с процессом размножения и воспроизведением.

Многие отношений, которые были рассмотрены выше, в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, но имеют другие названия. Никаких других, "чисто человеческих", типов отношений просто не существует. Относительно природы человек действует как типичный эксплуататор; круг ее непосредственных жертв гораздо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, она превращает остальные виды на аменсалив.

Итак, разнообразие действия биотических факторов огромная, причем в большинстве случаев эти факторы вызывают у организмов, взаимодействующих специфические черты приспособленности в виде морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Все эти черты возникли исторически, в процессе эволюции путем совместного сосуществования организмов. Биотические факторы, воздействуя прямо или косвенно, положительно или отрицательно, на внутривидовом или межвидовом уровнях, так или иначе обусловливают совместное существование огромного количества видов на относительно небольших территориях. Именно в этом заключается очень важная роль биотических факторов в природе.

Абиотические факторы среды обитания

Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис.5 приведена классификация абиотических факторов.

В естественных условиях каждый организм живет не изолировано, а находится во взаимосвязях с другими живыми организмами. Взаимодействуя между собой, организмы вступают один с другим в определенные связи, которые могут быть полезными, вредными или нейтральными в зависимости от того, стимулируется или ограничивается жизнедеятельность каждого из них. Связи между организмами - необходимое условие их существования.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду , а факторы этой среды называются биотическими . Итак, биотические факторы объединяют всю совокупность влияний живых организмов один на один, а представители каждого вида могут жить лишь в такой биотической среде, которая обеспечивает для них нормальные условия существования.

Биотические факторы разделяют на:

Зоогенные (влияние животных; например, вытаптывание луга);

Фитогенные (влияние растений, в частности выделение фитонцидов для уничтожения бактерий);

Микробогенные (появление болезней, обусловленных болезнетворными микроорганизмами)

Антропогенные - совокупность разных видов влияния человека на природную среду, растительный и животный мир и на самого себя:

Вырубка лесов;

Разорение целинных земель;

Охота на отдельные виды животных и птиц;

Загрязнение водоемов и гибель рыбы;

Изменение состояния окружающей среды и рост заболеваемости людей и др.

Взаимосвязи и взаимовлияния живых существ чрезвычайно разнообразны. Они могут быть прямыми и косвенными. Прямые взаимосвязи оказываются в непосредственном влиянии одних организмов на другие, а косвенные - опосредованно, через промежуточные звенья. Возможные взаимосвязи между особями одного вида.

Данное утверждение указывает на существование следующей классификации биотических отношений в соответствии с типами взаимоотношений между организмами . Если обозначить положительные результаты отношений для организма знаком "+", отрицательные результаты - знаком "-", а отсутствие результатов - "0", то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде табл. 1.

Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Позитивные отношения.

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Есть несколько форм симбиоза:

- кооперация - о бщеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком. Например, жвачные животные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

- мутуализм (от латинского mutuus - взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли. Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые, питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

- квартирантство - для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники). Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

Негативные отношения .

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях являетсяхищничество , при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения «хищник – жертва».

Объекты охоты хищников разнообразны, однако и те и другие обладают рядом механизмов, способствущих нормальному протеканию отношений в структуре «хищник – жертва». Например, виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет. У хищников тоже есть несколько способов эффективной добычи жертвы. Например, они вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.).

Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Аменсализм - при этом типе взаимоотношений один вид (его называют ингибитором) причиняет вред другому один вид (его называют аменсал) и при этом не испытывает никаких неудобств. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные - Asteraceae) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях.

Именно аменсальными отношениям мы обязаны открытием пенициллина. Низшие грибы вырабатывают антибиотики - вещества, тормозящие рост бактерий. Именно эти вещества, которые вырабатывают грибы-ингибиторы, и взяла на вооружение медицина.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Конкуренция - это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой . Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов.

Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами: дин вид может иметь преимущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ. У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света - листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцееда diachasoma и tryonhi opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

Тем не менее, рано или поздно один конкурент вытесняет другого.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких.

Нейтральные отношения.

Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами (их еще называют коакциями ) чрезвычайно многообразны. Их также можно разделить на: прямые и косвенные , опосредствованы через изменение своим присутствием соответствующих абиотических факторов.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. В частности, выделяют гомотипические реакции между взаимодействующими особями одного и того же вида и гетеротипические реакции при коакциях между индивидуумами разных видов.

Одним из важнейших биотических факторов является также пищевой (трофический) фактор . Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги , питающиеся только одним видом, полифаги , питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги .

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать вывод, что все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом, чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

4.3. Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющуюроль по отношению к живым организмам.

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов, причем эти приспособления вырабатываются и закрепляются в процессе эволюции и естественного отбора на генетическом уровне.

В зависимости от количества и силы действия один и тот самый фактор может иметь противоположное значение для организма. Адаптивные возможности разных организмов рассчитаны на разное значение фактора.

Наличие того или другого фактора может быть жизненно необходимым для одних видов и не иметь никакого значения для других. В зависимости от силы того или другого фактора условия существования особи вида могут быть оптимальными, неоптимальными или отвечать промежуточному уровню.

Для жизни организмов большое значение имеет не только абсолютная величина фактора, но и скорость его изменения.

Для нормального существования организма необходимый определенный набор факторов. Если хотя один из жизненно необходимых факторов отсутствующий или действие его недостаточно, организм не может существовать, нормально развиваться и давать потомство.

Организмы, как свидетельствуют многочисленные исследования, не являются рабами физических условий среды. Они приспосабливаются самые и изменяют условия среды так, что могут ослабить влияние факторов.

Таким образом, несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором .

Рис. - Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Важным элементом является реакция организмов на силу воздействия экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы. Поэтому, благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной пессимума (угнетения) - диапазон значений дозы фактора, в котором организмы чувствуют себя угнетенно. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Диапазоны зон оптимума и пессимума являются критерием для определения экологической валентности (пластичности ) – способности живого организма приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям условий среды. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует. Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25÷30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С).

Таким образом, согласно закона толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними (за пределами которого организм не способен существовать) определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих "закон толерантности":

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного экологического фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, эмбрионов и проростков обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Это связано с тем, что метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. При приближении условий к экстремальным значениям адаптация становится все хуже, а организм – все менее защищенными от других факторов, например болезней и хищников.

Закон лимитирующего фактора учитывается в мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнения. Превышение нормы вредных примесей в воздухе и воде представляет серьезную угрозу здоровью людей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено -, что означает узкий, и эври - – широкий. По экологической валентности организмы разделяются на стенобионты – с малой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и эврибионты – с большей приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей).

В границах эврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют :

по температуре: стенотермный - эвритермный;

по воде: стеногидрический – эвригидрический;

по солености: стеногалинный – эвригалинный;

по пищи: стенофагный – эврифагный;

по выбору местообитания: стеноойкный – эвриойкный;

по совещению: эврифоты и стенофоты.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов . Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для тех, которые находятся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов .

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - этозакон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как, например, с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Оно утверждает, чтовид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

4.4. Адаптации живых организмов к экологическим факторам

Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями . Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Различают различные формы адаптации :

1) Морфологические адаптации . Примеры: приспособление формы тела организмов, обитающих в воде, к быстрому плаванию, например, у млекопитающих китообразных и рыбообразных акул, что характерно для жизненной формы; приспособление строения растений, обитающих в пустыне, к минимальной потере влаги за счет отсутствия листьев.

2) Физиологические адаптации . Они заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого возможным составом пищи. Обитатели пустынь способны удовлетворять потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.

3) Поведенческие (этологические) адаптации . Проявляются в различных формах. Так, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.

Примеры приспособленности организмов к внешней среде.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают еще способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеоны). Животные пустынь имеют, как правило, желто - бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).

Вариант покровительственной окраски - расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигры плохо видны уже на расстоянии 50 - 70 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.

Защиту животных от врагов в ряде случаев обеспечивает предостерегающая окраска . Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения.

Эффективность предупреждающей окраски явилась причиной очень интересного явления - подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и у других насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных животных - змей. Во всех случаях сходство является чисто внешним и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Для видов - подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный эффект на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде.

Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Отбор уничтожает особей, поведение которых демаскирует их, делая заметными.

Приспособительное значение имеет также сходство формы тела с окружающей средой . Известны жуки, напоминающие лишайники; цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые - палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку.

Кроме защитной окраски у животных и растений наблюдаются и другие средства пассивной защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от нападения травоядными животными. Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски (крапива). Кристаллы щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках некоторых растений, защищают их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т. е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, превосходно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 С.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая, таким образом, среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции).

Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 году в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Таким образом, строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер, целесообразен в данной среде, в данных жизненных условиях. Приспособления не появляются в готовом виде, а представляют результат отбора случайных наследственных изменений, повышающих жизнеспособность организмов в конкретных условиях среды.

Биотические – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. Отношения между организмами, будучи чрезвычайно широко распространенными, очевидными и в некоторых случаях жизненно важными для человека, привлекали внимание наблюдателей и исследователей живой природы уже со времен античности.

Таблица 2 – Основные абиотические факторы среды

Факторы	Ритмичность воздействия	Сфера воздействия
Свет	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов (может как ускорять, так и тормозить) 2 Образование пигментов и витаминов (УФ-излучение) 3 Инактивация гормонов роста у растений (УФ-излучение) 4 Определяет ход и продуктивность фотосинтеза (видимое излучение) 5 Стимулирует размножение 6 Регулирует поведение 7 Влияет на цикличность биологических процессов (фотопериодизм) 8 Источник тепла (инфракрасное излучение)
Температура	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов (может, как ускорять, так и тормозить) 2 Активность: а) пороговые и возбуждающие температуры; б) метаболическая активность; в) потребление пищи 3 Размножение 4 Термопериодизм как сигнальный фактор
Влажность	Суточный и сезонный ритмы	1 Развитие организмов 2 Стимулирует размножение 3 Регулирует ход обменных процессов 4 Регулирует активность и другие поведенческие реакции
Давление	Аритмично	1 Размножение (низкое постоянное давление приводит к мужскому бесплодию) 2 Регулирует активность
Ветер	Аритмично	1 Регулирует транспирацию 2 Определяет форму растений 3 Перенос пыльцы (анемогамия) 4 Анемохория (распространение с помощью ветра) 5 Передача запахов 6 Определяет количество летающих форм

Научную основу изучения отношений в природных сообществах заложил Ч. Дарвин. Дальнейшее развитие этой области связано с именами Э. Геккеля, К. Мебиуса, Ф. Клементса, В. Шелфорда, Ч. Элтона, Г. Ф. Морозова, В. Н. Сукачева, В. Н. Беклемишева, Г. А. Новикова и др. Биотические отношения являются многообразными. Тип взаимодействия между организмами, популяциями, видами может меняться в течение времени в связи с изменением, как их самих, так и экологической обстановки. Поэтому ни одна из классификаций биотических отношений не является всесторонней. Прежде всего, необходимо отметить наличие таких форм отношений как внутривидовые и межвидовые. Внутривидовые отношения включают всю совокупность самых разнообразных по содержанию, характеру и значению связей и зависимостей между организмами и группами организмов одного вида.

Межвидовые отношения возникают на иной основе, чем внутривидовые, и представляют собой иной тип отношений. Основой для возникновения межвидовых отношений служат трофические связи. Одним из результатов межвидовых отношений является формирование различных приспособлений защитного характера. К приспособлениям, которые возникли на основе межвидовых отношений, можно отнести явление фагоцитоза, мимикрию, выделение фитонцидов, образование шипов, колючек, игл.

Рисунок 3.3 – Основные типы экологических взаимодействий

(по А. С. Степановских, 2003)

Основными типами отношений являются положительные и отрицательные.

Конкуренция (–, –) – это взаимоотношения, при которых организмы в борьбе за источники пищи или территорию воздействуют друг на друга отрицательно. Ее частными случаями являются: 1) конкуренция (в узком смысле слова) за тот или иной ограниченный ресурс (соперничество); 2) непосредственная «борьба» между представителями разных видов (агрессия); 3) взаимное аллелопатическое ингибирование (антагонизм).

Изучение конкуренции показало, что она наиболее остра при одинаковых или сходных требованиях конкурирующих видов.

На этом основаны многочисленные случаи вытеснения одного вида другим, наблюдаемые в природе. Так, рыжий таракан вытесняет черного, узкопалый рак – широкопалого, серая крыса – черную. Еще более жесткими, как отмечал Ч. Дарвин, являются отношения между особями, популяциями одного вида, потому что особи одного вида живут в сходных условиях, нуждаются в одинаковой пище и подвергаются одним и тем же опасностям.

В середине 30-х годов русский ученый Г. Ф. Гаузе (1910–1986) выполнил цикл работ по лабораторному воспроизведению явления межвидовой конкуренции. Исследованиями Г. Ф. Гаузе на простейших (опыты с инфузориями) установлено, что при содержании двух видов на ограниченном питании через некоторое время остается только один вид, то есть два вида не могут существовать на одной территории (занимать одну и ту же экологическую нишу), если их экологические потребности идентичны. исследованиями Г. Ф. Гаузе впервые экспериментально была доказана возможность реализации разных вариантов конкурентных взаимодействий между видами. Работы по изучению конкуренции в лабораторных и природных условиях имели исключительно важное значение для развития экологии.

Хищничество (+, –) – это такая форма межвидовых отношений, при которой один вид живет за счет другого – добывает и поедает свою жертву. Хищничество может быть специализированным, когда тот или иной вид хищного животного питается строго определенной добычей. Например, скопа питается только рыбой. Нередки и многоядные хищники (волк).

С середины 60-х годов 20 века на базе современной вычислительной техники стали проводиться весьма значительные исследования по изучению хищничества, появились обобщения, в основе которых лежат широкие представления об этом типе биотических отношений. Можно привести следующую функциональную классификацию хищников:

– истинные хищники, убивающие свою жертву сразу после нападения на нее и в большинстве случаев поедающие жертву целиком. Это львы, орлы, божьи коровки, киты и многие другие;

– хищники с пастбищным типом питания. Это крупные травоядные млекопитающие – зебры, антилопы, козы, овцы, крупный рогатый скот. Как правило, они используют только часть своей жертвы;

Мутуализм – сожительство разных видов, выгодное для обоих партнеров. Классический пример этого типа – сожительство актиний и раков-отшельников (рисунок 3.4). Другой пример – симбиоз муравьев с тлями. Муравьи выступают в роли защитников своих кормильцев – тлей, производителей сахаристых выделений, которыми лакомятся муравьи. В кишечнике всех млекопитающих, включая человека, имеются кишечные бактерии, способствующие перевариванию пищи. Широко распространенным является симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых.

Протокооперация – простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания видов (популяций).

Рисунок 3.4 – Симбиоз рака-отшельника и актинии

(по А. С. Степановских, 2003)

Сотрудничество – оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Комменсализм (+, 0) – взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому. При комменсализме выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество – потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами (рисунок 3.5).

Рисунок 3.5 – Нахлебничество

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Сотрапезничество – потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство – использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

Аменсализм (–, 0) – тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Нейтрализм (0, 0) – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов (например, альтруизм в эволюции человека).

Таким образом, биотические отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов, регуляции их численности, имеют значение для процесса эволюции.

Слово «биотический» (от греческого - biotikos) переводится как жизненный. Именно это значение имеет понятие «биотический фактор». В самом обобщенном виде данная научная категория обозначает совокупность условий и параметров живой среды, которые непосредственным образом влияют на жизнедеятельность организмов. Известный советский ученый-зоолог В. Н. Беклемишев классифицировал все биотические факторы окружающей среды на четыре основные группы:

Топические факторы - те, которые связаны с изменением самой окружающей среды;

Трофические - это факторы, характеризующие условия питания организмов;

Фабрические - факторы, характеризующие фабрические связи, при которых организмы одного вида используют организмы другого вида (либо их части или продукты жизнедеятельности) в качестве строительного материала;

Форические - связаны с перемещением организмов одного вида организмами другого вида.

Как правило, действие рассматриваемых факторов проявляется в виде взаимодействий между организмами, находящимися в данной среде, и тем влиянием, которое они оказывают друг на друга. Важным проявлением действия биотических факторов выступает то, как все в совокупности организмы воздействуют на окружающую среду. Такое влияние более узко описывают биотические

Во всем множестве насыщающими среду обитания, складываются отношения, которые принято делить на прямые и косвенные. Кроме этого, различают отношения внутривидовые и межвидовые. В первом случае рассматриваются взаимодействия и их последствия среди представителей одного биологического вида, которые характеризуются и явлениями группового и массового эффектов. Межвидовые отношения, как правило, очень разнообразны и отражают чрезвычайно широкий спектр взаимодействий. Эти отношения, в силу их разнообразия, классифицируют на такие виды:

Нейтрализм - такой тип отношений, при которых биотический фактор детерминирует совершенно нейтральные (не приносящие ни пользы, ни вреда) взаимодействия между организмами;

Синойкия - такой тип отношений, при которых представитель одного вида использует организм другого для обустройства своего жилища, не принося определенного вреда. Такой тип называют еще квартирантством или сожительством;

Конкуренция - это сугубо антагонистические отношения, которые возникают между организмами, находящимися в определенной среде обитания и взаимодействующими между собой и с этой средой. Здесь имеет место прямая борьба за «место под солнцем», за пищу, жилище и прочие ресурсы;

Мутуализм - тип межвидовых отношений, при которых биотический фактор обусловливает исключительно «взаимовыгодное» сосуществование организмов;

Протокооперация представляет собой тип взаимоотношений, при которых организмы, хотя бы некоторое время, могут обходиться друг без друга без особого ущерба своему существованию;

При комменсализме биотический фактор обеспечивает такое взаимодействие между организмами, при котором один из них использует другой в качестве жилища без причинения существенного вреда. Таким примером могут выступать бактерии, в огромном количестве присутствующие в желудочно-кишечном тракте человека;

Аменсализм - тип межвидовых отношений, характеризующийся таким взаимодействием, при котором вред, приносимый одним организмом другому, ему безразличен;

Хищничество.

Как правило, все виды антагонистических отношений обеспечивают сохранение популяций видов и поддержание их численности.