Видообразование. Типы видообразования. Основные пути и способы видообразования Процесс видообразования продолжается и в наше время

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, .

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно ) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» и оказываются лучше исходной , они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с способом размножения (например, у , членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).

Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).

Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.

Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)

Происходит ли процесс видообразования в настоящее время, и можно ли его наблюдать? Ответ опубликован 6 марта 2008.
Автор вопроса: Алена.
Вопрос задан 2 декабря 2007.

Краткий ответ: процесс видообразования у самостоятельно живущих организмов (не вирусов) в настоящее время происходит со скоростью порядка один новый вид в год на всю биосферу, но наблюдать этот процесс невозможно в силу недостаточной разрешающей способности существующей техники таких измерений.

Подобная ситуация часто встречается в науке: из твердо установленных эмпирических данных и теорий достоверно известно, что процесс существует, но прямое наблюдение его пока невозможно вследствие недостаточной разрешающей способности техники измерений.

1. Эволюция происходит

Установлено, что время существования вида не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше.

Откуда известно, что эволюция происходит с указанной выше скоростью, один новый вид на биосферу в год? Это известно из двух твердо установленных фактов:
1) существования абсолютной шкалы времени по данным о распаде радиоактивных изотопов,
2) палеоданных, т.е. раскопок останков вымерших видов. Никаких других свидетельств существования эволюции нет. Согласно палеоданным, все виды оставались неизменными (что и позволяет причислять останки к определенному виду) в течение времени в среднем порядка T = 3 x 10 6 (3 миллиона) лет. Затем виды вымирали. Установлено, что это время не зависит от размеров особей и численности популяций вида и одинаково для одноклеточных видов с огромными численностями популяций и для многоклеточных видов млекопитающих, птиц и др., численности популяций которых на много порядков величины меньше. Количество видов, населявших биосферу в каждый момент времени, несмотря на значительные колебания, не меняло порядка своей величины N и составляет сейчас от 3 до 10 миллионов видов, т.е. появление новых видов должно было сопровождаться вымиранием старых. Скорость эволюции, следовательно, можно оценить отношением N /T ~ один-три вида в год.

2. Видообразование и внутривидовая изменчивость не связаны между собой

Эволюция происходит путем изменения генетической информации вида, т.е. путем изменения структуры ДНК, образующей линейную последовательность генетических букв (нуклеотидных пар), которую называют геномом вида. Относительное различие геномов двух родственных видов примерно одинаково у любой пары родственных видов и не зависит от размера тела особей и численности популяций этих видов. Частота мутаций (число наблюдаемых замен нуклеотидных пар в геноме, происходящих в единицу времени) определяется молекулярной структурой ДНК и, следовательно, одинакова у всех особей вида. Поэтому, чем больше численность популяции вида, тем больше мутационных замен накапливается в единицу времени во всей популяции. Если бы внутрипопуляционные замены определяли скорость эволюции, т.е. какая-нибудь из накопившихся в популяции мутационных замен приводила бы к образованию нового вида, то скорость эволюции была бы пропорциональной численности особей популяции, что противоречит палеоданным. Следовательно, эволюция не может происходить за счет наблюдаемых случайных мутаций (изменений) геномов особей, возникающих внутри популяции отдельного вида.

Внутривидовая изменчивость ограничена стабилизирующим отбором. Если количество ошибок в генетической информации особи превосходит порог разрешающей способности конкурентного взаимодействия особей внутри популяции, то такие особи воспринимаются остальными особями как уродливые и удаляются из популяции. Особи с числом ошибок, меньшим этого порога, воспринимаются как нормальные. В силу случайности ошибок, в разных популяциях вида они накапливаются в разных участках генома. Ошибки могут случайно фиксироваться у всех особей популяции и длительное время передаваться по наследству. Это приводит к подвидовым и расовым отличиям особей различных популяций. Однако несмотря на то, что в геномах разных рас и подвидов зафиксированы разные ошибки, все расы и подвиды остаются одинаково удаленными от нормального генома на величину, меньшую порога чувствительности стабилизирующего отбора, и поэтому являются генетически равноценными. Мутационный процесс и стабилизирующий отбор приводят к появлению ошибок в одних местах генома и исчезновению равного количества ошибок в других местах генома. Подобный дрейф мутационных замен не увеличивает отклонения от нормального генома вида и не меняет основных видовых характеристик особи, позволяющих однозначно определять принадлежность особи к определенному существующему или вымершему виду.

Искусственный отбор, в отличие от генетического дрейфа в естественных популяциях, сводится к направленному отбору уродливых особей вида, используемых человеком для своих целей.

Таким образом, все наблюдаемые внутривидовые мутации, приводящие к изменению особей вида, включая любые варианты искусственного отбора, гибридизацию, генно-инженерную модификацию, не соответствуют образованию новых видов.

3. Внешний фактор процесса видообразования - РНК вирусы

Следовательно, эволюция происходит за счет внедрения в геномы особей вида внешних фрагментов генетической функционально осмысленной информации. Источник внешней генетической информации должен посылать эту информацию во все виды биосферы с одинаковой скоростью, через одинаковые промежутки времени порядка 3 миллионов лет. Следовательно, этот источник должен иметь единую универсальную природу для всей биосферы.

Какова природа этого универсального источника внешней генетической информации?

Для построения белков и активизации всех остальных процессов в клетке информация ДНК (главного хранилища) переписывается на большое число коротких макромолекул РНК, которые служат матрицами для синтеза белка. В ДНК встроена программа репарации (починки) мутационных ошибок, возникающих при копировании молекул ДНК при делении клетки. Это уменьшает частоту мутаций в ДНК в миллион раз по сравнению с частотой мутации в РНК, для которой программы репарации нет.

В природе существуют РНК-вирусы (ретровирусы), чья видовая генетическая информация записана не на молекулах ДНК, а на макромолекуле РНК. Поэтому частота мутаций у таких вирусов в миллион раз больше, чем у любых других организмов, хранящих свою генетическую информацию в ДНК. Вирусы мертвы вне клетки. Активными вирусы становятся только внутри клетки хозяина. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий СПИД, обнаруженный в конце прошлого века, относится к ретровирусам. Есть все основания полагать, что этот вирус не существовал ранее, и его возникновение есть наблюдаемый пример эволюционного процесса (но не у живых организмов, а у вирусов). Это пример эволюционного появления новой программы разрушения самостоятельно живущих организмов существующего вида (Homo sapiens). ВИЧ поражает нормальную генетическую программу человека.

РНК вирусы изменяются и эволюционируют случайно. Они не могут приготавливать прогрессивную информацию, направленную на эволюцию одного выделенного вида биосферы. Поэтому вероятность появления новой прогрессивной информации для любого вида биосферы одинакова. Именно это объясняет одинаковую скорость эволюции для всех существующих видов биосферы независимо от их размера тела и численности популяции особей. Это исчерпывает наш ответ на поставленный вопрос.

4. Традиционные взгляды на эволюцию; креационисты и эволюционисты

Рассмотрим также, какой ответ дается на поставленный вопрос в профессиональных кругах эволюционистов-биологов. Краткий ответ такой же, что и был дан нами вначале, а именно: эволюция происходит и сейчас со скоростью порядка одного вида в год на всю биосферу, но заметить это пока невозможно. Однако в отношении причин, вызывающих эволюцию, не существует единого мнения.

До сих пор в профессиональных кругах эволюционистов ведутся споры о том, является ли эволюция непрерывной или скачкообразной. В действительности, как хорошо известно в физике, непрерывность или дискретность связана с рассмотрением пространственного или временного масштаба процесса. Например, газ имеет непрерывное давление и температуру на масштабах, намного превосходящих расстояния между молекулами, но все характеристики газа становятся дискретными на масштабах порядка или меньше межмолекулярных расстояний. На масштабах времени, много больших времени существования видов, и масштабах пространства, включающих всю макромолекулу ДНК, эволюция может рассматриваться как непрерывная. Очевидно, что геномы шимпанзе и человека имеют фундаментальные различия в генетической информации, но где в геноме распределены эти различия и как они выглядят на молекулярном уровне, пока установить не удается. Наблюдаемые количественные различия между нуклеотидными парами (генетическими буквами) геномов двух случайно выбранных особей человека или геномов двух случайно выбранных особей шимпанзе не отличаются от соответствующих различий между человеком и шимпанзе , т.е. дискретность эволюции пока не обнаруживается экспериментально на молекулярном уровне.

Все виды биосферы, включая все близкородственные виды, дискретны и жестко разделены между собой. Не наблюдается непрерывных переходных форм от одного вида к другому как для всех существующих сейчас видов, так и для всех вымерших видов в палеоданных. Этот факт лежит в основе существования видов: были бы непрерывные переходные формы, не было бы видов вообще.

Процесс возникновения видов (т.е. процесс превращения старого вида в новый) не обнаруживается по палеоданным. Известно лишь, что этот процесс занимает намного меньше среднего времени существования вида (3 x 10 6 лет) и не превосходит десяти тысяч лет. Т.е. вид возникает практически мгновенно, время возникновения вида меньше долей процента времени существования вида. Это прекрасно согласуется с описанным выше механизмом "прогрессивного заражения" вида фрагментами генома, приготовленными вирусами. Дискретность эволюционного процесса на масштабах времени порядка 10 4 лет << T ~ 3 x 10 6 лет и непрерывность эволюции на масштабах времени, превышающих T ~ 3 x 10 6 лет, являются важнейшими наблюдаемыми характеристиками эволюции.

Непрерывность эволюции приписывается дарвиновской теории естественного отбора. Отказ от непрерывности эволюции, следовательно, означает отказ от дарвиновской теории. Факт дискретности видов берется на вооружение так называемыми креационистами, связывающими эволюцию с внешней внебиосферной силой. Креационисты в действительности не утверждают ничего нового по сравнению с описанным нами выше фактом, что виды возникают под воздействием внешних по отношению к виду агентов, а не под воздействием внутривидовых изменений. Сторонники "дарвиновской" непрерывной теории эволюции (которая в свете современных данных стала носить название "неодарвинизма") вынуждают сторонников скачкообразной эволюции, основанной на палеоданных, отказываться от своих воззрений. (Ситуация мало отличается от времен Галилея.)

Теория естественного отбора Дарвина сделала ненужной использование внешней силы ("творца", существующего вне биосферы) для объяснения происхождения видов. Стало ясно, что эволюция может происходить за счет процессов внутри самой жизни, т.е. внутри биосферы. И это утверждение, являющееся огромной заслугой Дарвина, является правильным и непротиворечивым. В то же время Дарвин полагал, что процесс естественного видообразования в природе происходит в результате наблюдаемой внутривидовой изменчивости и аналогичен процессу искусственного отбора. Но во времена Дарвина не была открыта абсолютная шкала времени. Не была известна обсуждавшаяся выше независимость продолжительности существования вида от размеров особей и численности популяции. Дарвин не мог знать об описанных выше фундаментальных различиях между внутривидовой изменчивостью, искусственным отбором и естественным видообразованием. Это было выяснено позже. Поэтому основная концепция Дарвина остается правильной, она включает неизвестную Дарвину дискретность видообразования на масштабах времени, много меньших миллиона лет, и предполагаемую Дарвиным непрерывность эволюции на масштабах времени, много больших миллиона лет. Неверным оказалось лишь отождествление внутривидовых изменений и искусственного отбора с процессом естественного видообразования. Именно оно в конечном счете делает традиционную картину эволюции уязвимой по отношению к аргументам креационистов.

Следует отметить, что Линней, сформулировавший за сто лет до Дарвина принципы систематики видов, фактически утверждал, что виды из одного и того же рода различаются между собой меньше, чем виды из разных семейств, и, тем более, из разных отрядов и классов. Линней писал, что виды сотворены внешней силой, что верно (виды не возникают в результате внутривидовых изменений), и остаются неизменными, что также верно (виды не меняются в течение миллионов лет). Линней не мог не понимать, что виды из одного и того же рода возникли из одного предшествовавшего вида, т.е. их "сотворение" было скоррелированным (иначе эти родственные виды не были бы столь похожи друг на друга). Существование эволюционного процесса однозначно вытекало из систематики Линнея, независимо от Дарвина. Если бы виды создавались внешней к биосфере силой ("творцом"), то никакие виды не были бы похожими и все виды одинаково случайно отличались бы друг от друга. Не было бы систематики, открытой Линнеем. По-видимому, прекрасно понимая это и признавая сотворение неменяющихся со временем видов внешней силой ("творцом"), Линней сумел добиться прижизненного признания своих трудов, искусно избавившись от гонений и травли господствующего в те времена общественного мнения, близкого к мнению современных креационистов.) Лишь теперь стало ясно, кто может быть кандидатом на внешнюю силу Линнея - это РНК вирусы. Эта внешняя по отношению к эволюционирующему виду сила находится внутри биосферы, внутри самой жизни, не требует привлечения понятия "творца" и не противоречит основному положению концепции Дарвина.

• Эволюционная теория атакована: дискуссия, в которой недостает количественных аргументов? (о том, убедительны ли ответы эволюционистов креационистам) (на англ. яз.)

Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Окончательное определение вида до сих пор не разработано. Обычно под видом понимается совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.

Видообразование - процесс возникновения новых видов в результате разветвления предковой исходной линии на несколько новых. Проблема видообразования принципиально решена Ч.Дарвином (1859) в его концепции дивергенции; последняя происходит под влиянием естественного отбора, действующего в условиях внутривидовой конкуренции в пользу особей, наиболее отличающихся от исходной формы. Если эти отличия приводят к нескрещиваемости с особями исходного вида, то обособленная форма становится новым самостоятельным видом. Промежуточные формы из-за сходности требований к факторам существования конкурируют интенсивнее и быстрее вымирают. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия органического мира. Дарвин аналогичным образом объяснил образование родов, семейств и т.д.

Различают три способа видообразования: аллопатрическое (или географическое), симпатрическое (или экологическое) и парапатрическое.

Симпатрическое видообразование связано с заселением новых мест обитания в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, затем к образованию новых подвидов и т.д. Аллопатрическое видообразование связано с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида (горы, реки, пустыни и т.д.), которая препятствует свободному скрещиванию между обособленными популяциями. Постепенно в таких популяциях происходит генетическая дивергенция, приводящая к образованию новых подвидов и т.д. Парапатрическое видообразование: у малоподвижных или неподвижных организмов, таких, как растения, роющие (т.е. обитающие в подземных норах) грызуны или нелетающие насекомые, видообразование может происходить путем возникновения уникальных в генетическом отношении организмов, которые: 1) способны использовать несколько отличные, но физически смежные местообитания и 2) репродуктивно изолированы от других популяций вида. По краям ареала вида, но не в изоляции, появляются особи, обладающие как новыми физиологическими признаками, которые впоследствии дают им возможность занять новую экологическую нишу, так и известной степенью репродуктивной изоляции, которая в дальнейшем усиливается отбором. В то время как при аллопатрическом видообразовании дифференциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом видообразовании оба процесса происходят одновременно или почти одновременно. Парапатрическое видообразование, возможно, встречается не так часто, как аллопатрическое, но, в частности у растений, оно может быть более распространенным, чем это принято считать.

Симпатрия (от греч. «вместе» и «родина») - совместное обитание в одном географическом районе разных видов или генетически различающихся внутривидовых групп организмов (биологических рас) с разными экологическими особенностями (сроки и места размножения, объекты питания, способы добывания пищи и т.п.). Например, «яровые» и «озимые» расы некоторых лососёвых и осетровых рыб нерестятся в одних и тех же водоемах, но в разные сроки, что затрудняет обмен наследственной информацией между ними. (срав. Аллопатрия, см. Видообразование ).

Аллопатрия (от греч. «иной, другой» и «родина» ) - обитание разных групп организмов (в т.ч. популяций одного вида) в различных географических районах. Действием естественного отбора каждая популяция данного вида приспосабливается к специфическим условиям её местообитания. Генетически это выражается в присущей каждой популяции характерной частоте встречаемости разных аллелей, а фенотипически – в имеющих приспособительное значение особенностях строения, физиологии, экологии, поведения входящих в ее состав особей. Аллопатрия лежит в основе аллопатрического видообразования (сравните Симпатрия).

Дивергенция - независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции (расхождения признаков) лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образованию экологических или географических рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов. Различия между видами одной группы в процессе эволюции все более и более углубляются, но общность признаков морфофизиологической организации сохраняется, что свидетельствует о происхождении этой группы видов от общего родоначального предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т.е. органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Исходным условием разделения вида на формы, которые станут затем самостоятельными видами, является его полиморфная структура. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути дивергенции определяются взаимодействием внешних и внутренних факторов. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям. Таким образом, при дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды.

Дивергентное видообразование по наличию или отсутствию пространственного обособления (изоляции) делится на симпатрическое и аллопатрическое.

Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Ф. Добжанским, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции, значение которой первым подчеркнул М. Вагенер. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов . В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

При аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Pachycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.

Симпатрическое видообразование .

Термин образован из греческих слов "сим" - вместе и "патрис" - родина. Симпатрическое видообразование - это возникновение нового вида в ареале родительского. По механизму образования дочерних видов симпатрическое видообразование делится на экологическое, аллохронное, полиплоидное, гибридное и хромосомное.

Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов - примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование . В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Дивергентное видообразование

В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия - приспособлением к разным условиям среды.

[Понятие дивергенции тесно связано с понятиями адаптивная зона, адаптивная радиация, биологический прогресс ]

Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате мутационного процесса, волн жизни, изоляции, борьбы за существование и естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться многие поколения) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более дочерних.

Дивергенция любого надвидового масштаба - результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей. В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы.

Еще один способ осуществления макроэволюции - параллелизм (параллельное развитие). Это процесс эволюционного развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Например, палеонтологи очень часто обнаруживают асинхронный параллелизм, т. е. независимое приобретение сходных черт родственными, но живущими в разное время организмами. Так, в ходе эволюции непарнокопытных в Северном полушарии и ископаемых южноамериканских копытных - литоптерн, происходящих от общего пятипалого предка, параллельно наблюдается сокращение числа пальцев до одного. В разных группах хищных млекопитающих параллельно возникла саблезубость. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью. П. объясняется сходным направлением естественного отбора , действующего на первоначально разошедшиеся предковые группы (см. Дивергенция, гомологичные органы ). Иногда П. определяют как конвергенцию близкородственных групп.

Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной, patris - родина). Новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида. Этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе, patris - родина). Третий путь видообразования посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

I. Аллопатрическое (географическое) – со сменой родины (ареала), т.е. видообразование на основе географической изоляции (Рис. 3).

Рис. 3. Способы аллопатрического видообразования

При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов.

1. Фрагментация (распад) ареала популяции на несколько (как правило, с пространственной изоляцией).

2. Расселение исходного вида от центра популяции – часть особей популяции попадает в другие условия.

II. Симпатрическое – возникновение нового вида внутри ареала (Рис. 4).

Оно может происходить двумя основными способами: автополиплоидии, аллополиплоидии.

1. Автополиплоидия – быстрое изменение кариотипа (задержка расхождения хромосом в мейозе): удвоение, утроение и так далее основного набора хромосом предковых видов.

2. Аллополиплоидия или гибридогенное видообразование. Чаще встречается у растений – скрещивание разных видов с последующим удвоением числа хромосом.

Культурная слива = терн (2n = 32) х алыча (2n = 16) с последующим удвоением хромосом 2n = 48.

Особенностью симпатрического пути видообразования является возникновение новых видов морфологически близких к исходному виду. Например, при полиплоидии увеличиваются размеры, а облик растений не изменяется.

Рис. 4. Способ симпатрического видообразования – автополиплоидии. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации у растений Dicanthium annulatum, обитающего на территории Индостана.

III. Филетическое видообразование – постепенное медленное изменение вида во времени, т.е. из поколения в поколение приобретаются изменения, новые признаки. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в чистом виде филетическая эволюция практически невозможна.

Вопросы к главе 4:

1. Дайте определение вида и его критерии.

2. В чем заключается существо популяционного мышления в современной биологии?

3. Почему элементарной единицей эволюционного процесса является популяция, а не особь и вид в целом?

4. Определите структуру вида и популяции, их основные характеристики.

5. Какое значение в эволюции имеют элементарные эволюционные факторы?

6. Определите место концепции борьбы за существование среди механизмов эволюционного процесса.

7. Назовите формы естественного отбора, в чем их отличие?

8. В чем состоит вклад генетики в развитие теории естественного отбора?

9. Какова связь между процессами элиминации и естественного отбора?

10. В чем состоит творческая роли естественного отбора?

11. Обоснуйте тезис: "эволюция - это процесс адаптациогенеза".

12. Пути и способы видообразования?

13. Чем аллопатрическое видообразование отличается от симпатрического?

14. Можно ли определить границы вида в палеонтологическом материале при филетическом видообразовании?

Процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на , крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» , что приводило к появлению гибридных особей, дававших потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования . В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».