Как происходит передача информации от рецептора в мозг! Передача сигналов от слуховых анализаторов в мозг Передача информации в голову человека

ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА ЧЕЛОВЕКА

Строение и функционирование слухового анализатора человека

Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы.

Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической части и высших отделов слуховой системы.

Периферическая часть слуховой системы выполняет следующие функции:

- акустической антенны, принимающей, локализующей, фокусирующей и усиливающей звуковой сигнал;

- микрофона;

- частотного и временного анализатора;

Аналого-цифрового преобразователя, преобразующего аналоговый сигнал в двоичные нервные импульсы.

Периферическую слуховую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешние уши и голова - это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции внешних ушей – бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот.

Ушная раковина 1 в области наружного уха (рис. 1.а) направ­ляет акустические колебания в слуховой проход 2, заканчивающийся барабанной перепонкой 5. Слуховой проход служит акустическим ре­зонатором на частотах около 2,6 кГц, что трехкратно поднимает зву­ковое давление. П оэтому в этой области частот существенно усиливается звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слухаЗвуковой сигнал воздействует далее на барабанную перепонку 3.

Барабанная перепонка -тонкая пленка толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. Она образует границу с областью среднего уха и соединена здесь с костно-мышечным рычажным механизмом в виде молоточка 4 и наковаленки 5. Ножка наковаленки опирается на мембрану овального окна 6 внутреннего уха 7. Рычажная система молоточек - наковаленка является трансформатором колебаний барабанной перепонки, повышая звуковое давление на мембране овального окна д ля наиболь­шей отдачи энергии из воздушной среды среднего уха, сообщающейся с внешней средой через носоглотку 8, в область внутреннего уха 7, заполненную несжимаемой жидкостью - перилимфой.

Среднее ухо - заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления. Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Рис.1. Строение органа слуха

Структура внутреннего уха (показана в развернутом виде на рис. 1.6) очень сложна и рассматривается здесь схематически. Его полость 7 представляет собой сужающуюся к вершине трубку, свер­нутую в 2,5 витка в виде улитки длиной 3,5 см., к которой примыкают каналы вести­булярного аппарата в виде трех колец 9. Весь этот лабиринт ограни­чен костной перегородкой 10. Заметим, что во входной части трубки, кроме овальной мембраны, имеется мембрана круглого окна 11, вы­полняющая вспомогательную функцию согласования среднего и внут­реннего уха.

По всей длине улитки располагается основная мембрана 12 - анализатор акустического сигнала. Она представляет собой уз­кую ленту из гибких связок (рис. 1.6), расширяющуюся к вершине улитки . В поперечном сечении (рис. 1.в) показаны основная мембра­на 12, костная (рейснерова) мембрана 13, отгораживающая жидкую среду вестибулярного аппарата от слухового; вдоль основной мемб­раны проходят слои окончаний нервных волокон 14органа Корти, соединяющихся в жгут 15.

Основная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон длиной 32 мм. Орган Корти содержит специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои - от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки.

При колебаниях мембраны овального окна в жидкости внутрен­него уха возникают упругие колебания, перемещающиеся вдоль основ­ной мембраны от основания улитки к ее вершине. Структура основной мембраны аналогична системе резонаторов с резонансными частота­ми, локализованными по длине. Участки мембраны, расположенные у основания улитки, резонируют на высокочастотные составляющие звуковых колебаний, заставляя их колебаться, средние реагируют на среднечастотные, а участки, расположенные вблизи вершины, - на низкие частоты. Высокочастотные компоненты в лимфе быстро зату­хают и на удаленные от начала участки мембраны не воздействуют.

Резонансные явления, локализуемые на поверхности мембраны в виде рельефа, как это схематически показано на рис. 1.г, возбужда­ют нервные «волосковые» клетки, расположенные на основной мемб­ране в несколько слоев, образующих орган Корти. Каждая из таких клеток имеет до ста «волосковых» окончаний. С наружной стороны мембраны располагается три-пять слоев таких клеток, а под ними на­ходится внутренний ряд, так что общее число «волосковых» клеток, взаимодействующих между собой послойно при деформациях мембраны составляет около 25 тысяч.

В органе Корти происходит преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон. Когда основная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования. Результатом этого сложного процесса является преобразование входного акустического сигнала в электрическую форму, и после этого с помощью слуховых нервов выполняется его передача к слуховым областям мозга.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную__ценность и принимает решение об ответных действиях.

Передача сигналов от слуховых анализаторов в мозг

Процесс передачи нервных раздражений от волосковых клеток в головной мозг имеет электрохимический характер.

Механизм передачи нервных раздражений в мозг пред­ставлен схемой рис.2, где Л и П - левое и правое ухо, 1 - слухо­вые нервы, 2 и 3 - промежуточные центры распределения и об­работки информации, расположенные в стволе головного мозга, причем 2 - т.н. улитковые ядра, 3 - верхние оливы.

Рис.2. Механизм передачи нервных раздражений в мозг

Механизм формирования ощущения высоты тона до сих порподвергается дискуссиям. Известно лишь, что на нижних частотах за каждый полупериод звукового колебания возникают несколько импульсов. На верхних частотах импульсы возникают не в каждый полупериод, а реже, например, один импульс за каждый второй период, а на более высоких даже за ка­ждый третий. Частота возникающих нервный импульсов зависит только от интенсивности раздражения, т.е. от значения уровня звуково­го давления.

Большая часть информации, поступающей от левогоуха, передается в правоеполушарие мозга и, наоборот, большая часть информации, поступающей от правогоуха, передается в левоеполушарие. В слуховых отделах ствола головного мозга определяются высота тона, интенсивность звука и некоторые признаки тембра, т.е. производится первичная обработка сиг­налов. В коре головного мозга идут сложные процессы обра­ботки. Многие из них являются врожденными, многие форми­руются в процессе общения с природой и людьми, начиная с младенческого возраста.

Установлено, у большинства людей (95% правшей и 70% левшей) в левом полушарии выделяются и обрабатываются; смысловые признаки информации, а в правом - эстетические. Этот вывод получен в опытах по биотическому (раздвоенному, раздельному) восприятию речи и музыки. При слушании левым ухом одного, а правым ухом другого набора цифр слушатель отдает предпочтение тому из них, который воспринимается пра­вым ухом и информация о котором поступает в левое полуша­рие. Наоборот, при слушании разными ушами разных мелодий предпочтение отдается той, которую слушают левым ухом и информация от которой поступает в правое полушарие.

Нервные окончания под действием возбуждения генерируют импульсы (т.е. практически сигнал уже кодированный почти цифровой), передаваемые по нервным волокнам к головному мозгу: в первый момент до 1000 имп/с, а через секунду - не более 200 в силу усталости , что определяет процесс адаптации, т.е. снижение воспринимаемой громкости при длительном воздействии сигнала.

Коллектив ученых из Испании, Франции и Англии сообщил о завершении первого в истории эксперимента по передаче сигнала между сознаниями двух людей при помощи исключительно неинвазивных технологий. Сигнал, состоящий из 140 битов информации, удалось передать из Индии во Францию через интернет. Работа опубликована в PLOS One .

Общая схема эксперимента. Изображение: статья в PLOS one

В основе эксперимента лежали интерфейсы «мозг-компьютер» (BCI) и «компьютер-мозг» (CBI), сигнал передавался через интернет. В качестве сообщения в конечном счете выступило слово «hola» - «привет» на испанском (и каталонском). Для кодирования использовали шифр Бэкона , использующий 5 битов на букву. Слово передавали 7 раз для набора достаточной статистики, таким образом итоговое сообщение было длиной 140 бит.

Интерфейс «мозг-компьютер» ученые моделировали следующим образом: для кодирования «0» человек-«передатчик» шевелил ступней, для «1» - ладонью. Снимая электроэнцефалограмму с областей коры головного мозга, отвечающих за эти движения, компьютер получил передаваемое сообщение в виде двоичных битов.

С интерфейсом «компьютер-мозг» все обстояло сложнее. На голове человека-«приемника» находили визуальный центр коры головного мозга, при стимуляции которого возникало явление фосфенов - зрительных ощущений, возникающих без информации с глаза. Наличие такого ощущения кодировало «1», отсутствие - «0».

В качестве передающих и принимающих сторон выступали четверо добровольцев возрастом 28-50 лет. Для итогового эксперимента сигнал передавали из Индии во Францию. Для того, чтобы исключить помехи, возникающие от органов чувств, человеку-«приемника» надевали на глаза светонепроницаемую маску, а в уши помещали затычки. Чтобы исключить возможность отгадывания закодированного слова, последовательность сначала дополнительно кодировали для получения псевдослучайного кода, который после передачи подвергали дешифровке для восстановления исходного сообщения.

В результате эксперимента удалось передать 140 битов информации с долей ошибки 4%. Для сравнения, чтобы убедиться, что этот результат статистически значим: вероятность угадать все 140 символов подряд составляет меньше 10 -22 , а чтобы угадать хотя бы 80% из 140 символов - меньше 10 -13 . Таким образом, по мнению ученых, в самом деле имела место прямая передача сигнала от мозга к мозгу.

Новизна и значимость данный работы происходят из того факта, что до сих пор все подобные эксперименты или ограничивались одним из двух интерфейсов, или проводились над лабораторными животными, или включали в себя инвазивные процедуры по вживлению датчиков в живой организм. В данной работе ученым впервые удалось реализовать неинвазивную передачу от человека к человеку.

Принципы передачи информации и структурная организация мозга

План

Введение

Принципы передачи информации и структурная организация мозга

Взаимосвязи в простых нервных системах

Сложные нейронные сети и высшие функции мозга

Строение сетчатки

Образы и связи нейронов

Тело клетки, дендриты аксоны

Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей. Ненервные элементы мозга

Группировка клеток в соответствии с функцией

Подтипы клеток и функция

Конвергенция и дивергенция связей

Литература

Введение

Термины «нейробиология» и «нейронауки» вошли в обиход в 60-е годы XX в., когда Стивен Куффлер создал в медицинской школе Гарвардского университета первый факультет, сотрудниками которого стали физиологи, анатомы и биохимики. Работая вместе, они решали проблемы функционирования и развития нервной системы, исследовали молекулярные механизмы работы мозга.

Центральная нервная система представляет собой непрерывно работающий конгломерат клеток, которые постоянно получают информацию, анализируют ее, перерабатывают и принимают решения. Мозг способен также брать инициативу на себя и производить координированные, эффективные мышечные сокращения для ходьбы, глотания или пения. Для регуляции многих аспектов поведения и для прямого или непрямого контроля всего тела, нервная система обладает огромным количеством линий коммуникаций, обеспечиваемых нервными клетками (нейронами). Нейроны представляют собой основную единицу, или составной блок, мозга

Взаимосвязи в простых нервных системах

События, которые происходят при реализации простых рефлексов, могут быть прослежены и проанализированы детально. Например, когда по коленной связке ударяют маленьким молоточком, мышцы и сухожилия бедра растягиваются и электрические импульсы по сенсорным нервным волокнам идут в спинной мозг, в котором возбуждаются моторные клетки, производя импульсы и активируя мышечные сокращения. Конечным результатом является распрямление ноги в коленном суставе. Такие упрощенные схемы очень важны для регулировки мышечных сокращений, управляющих движениями конечностей. В таком простом рефлексе, в котором стимул ведет к определенному выходу, роль сигналов и взаимодействий всего двух видов клеток может быть успешно проанализирована.

Сложные нейронные сети и высшие функции мозга

Анализ взаимодействия нейронов в сложных путях, вовлекающих в буквальном смысле миллионы нейронов, существенно более труден, чем анализ простых рефлексов. Пере-

дача информации в мозг при восприятии звука, прикосновения, запаха или зрительного образа требует последовательного вовлечения нейрона за нейроном, так же как и при выполнении простого произвольного движения. Серьезная проблема при анализе взаимодействия нейронов и структуры сети возникает из-за плотной упаковки нервных клеток, сложности их взаимосвязей и обилия типов клеток. Мозг устроен не так, как печень, которая состоит из одинаковых популяций клеток. Если вы обнаружили, как работает одна область печени, то вы знаете очень много о печени в целом. Знания о мозжечке, однако, ничего не скажут вам о работе сетчатки или любой другой части центральной нервной системы.

Несмотря на огромную сложность нервной системы, сейчас возможно проанализировать много способов взаимодействия нейронов при восприятии. Например, записывая активность нейронов в пути от глаза к мозгу, можно проследить сигналы сначала в клетках, специфически отвечающих на свет, и затем, шаг за шагом, по последовательным переключениям, до высших центров мозга.

Интересной особенностью работы зрительной системы является способность выделять контрастные образы, цвета и движения в огромном диапазоне интенсивностей цвета. Когда вы читаете эту страницу, сигналы внутри глаза обеспечивают возможность для черных букв выделяться на белой странице в слабоосвещенной комнате или при ярком солнечном освещении Специфические связи в мозге образуют единую картину, несмотря на то, что два глаза расположены раздельно и сканируют отличающиеся области внешнего мира. Более того, существуют механизмы, обеспечивающие постоянство образа (хотя наши глаза непрерывно двигаются) и дающие точную информацию о расстоянии до страницы.

Каким образом связи нервных клеток обеспечивают подобные явления? Несмотря на то, что мы еще не способны дать полное объяснение, сейчас многое известно о том, как эти свойства зрения обеспечиваются простыми нейрональными сетями в глазе и на начальных стадиях переключения в мозге. Конечно, остается много вопросов о том, каковы связи между свойствами нейронов и поведением. Так, для того чтобы прочесть страницу, вы должны сохранять определенное положение тела, головы и рук. Далее, мозг должен обеспечить постоянное увлажнение глазного яблока, постоянство дыхания и многие другие непроизвольные и неподконтрольные сознанию функции.

Функционирование сетчатки является хорошим примером основных принципов работы нервной системы

Рис. 1.1. Пути от глаза до мозга через оптический нерв и оптический тракт.

Строение сетчатки

Анализ зрительного мира зависит от информации, поступающей от сетчатки, где происходит первая стадия обработки, устанавливающая пределы для нашего восприятия. На рис. 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга. Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким образом эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем путешествуют по оптическим нервам?

Образы и связи нейронов

На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных клеток и достигает фоторецепторов. Сигналы, передаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информационными сигналами, на которых основано наше зрение.

Схема прохождения информации по сетчатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго Рамон-и-Кахалем1) в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперименты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.

На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сетчатке, как и в других частях центральной нервной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть отдельные нервные клетки. Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков. Электронная микрофотография на рис. 1.3 показывает, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток составляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, который окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.

Рис. 1.2. Структура и связи клеток в сетчатке млекопитающих. (А) Схема направления сигнала от рецептора к оптическому нерву по Рамон-и-Кахалю. (В) Распределение по Рамон-и-Кахалю клеточных элементов сетчатки. (С) Рисунки палочки и колбочки сетчатки человека.

Рис. 1.3. Плотная упаковка нейронов в сетчатке обезьяны. Помечена одна палочка (R) и одна колбочка (С).

Схема на рис. 1.2 показывает принцип упорядоченного расположения нейронов в сетчатке. Легко отличить фоторецепторы, биполярные и ганглиозные клетки. Направление передачи идет от входа к выходу, от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Кроме того, два других типа клеток, горизонтальные и амакриновые, образуют связи, соединяющие разные пути. Одной из целей нейробиологии, присутствующей в рисунках Рамон-и-Кахаля, является стремление понять, как каждая клетка участвует в создании картины мира, которую мы наблюдаем.

Тело клетки, дендриты, аксоны

Ганглиозная клетка, показанная на рис. 1.4, иллюстрирует особенности строения нервных клеток, присущие всем нейронам центральной и периферической нервной системы. Клеточное тело содержит ядро и другие внутриклеточные органеллы, общие для всех клеток. Длинный отросток, который покидает тело клетки и образует связь с клеткой--мишенью, называется аксоном. Термины дендрит, тело клетки и аксон применяются к отросткам, на которых входящие волокна образуют контакты, играющие роль принимающих станций для возбуждения или торможения. Кроме ганглиозной клетки, на рис. 1.4 показаны другие виды нейронов. Термины для описания структуры нейрона, в частности дендритов, несколько спорны, но, тем не менее, они удобны и широко применяются.

Не все нейроны соответствуют простому строению клетки, показанному на рис. 1.4. У некоторых нейронов нет аксонов; у других есть аксоны, на которых образуется связь. Есть клетки, чьи дендриты могут проводить импульсы и образовывать связи с клетками--мишенями. Если ганглиозная клетка соответствует схеме стандартного нейрона с дендритами, телом и аксоном, то другие клетки не соответствуют этому стандарту. Например, у фоторецепторов (рис. 1.2С) нет очевидных дендритов. Активность фоторецепторов не вызывается другими нейронами, но активируется внешними стимулами, освещением. Другим исключением в сетчатке является отсутствие, аксонов у фоторецепторов.

Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей

Хотя техника Гольджи все еще широко используется, многие новые подходы облегчили функциональную идентификацию нейронов и синаптических связей. Молекулы, которые окрашивают нейрон полностью, могут быть инъецированы через микропипетку, которая одновременно регистрирует электрический сигнал. Флуоресцентные маркеры, такие как люцифер желтый, позволяют увидеть самые тонкие отростки в живой клетке. Внутриклеточно могут быть введены такие маркеры, как фермент пероксидазы хрена (ПХ) или биоцитин; после фиксации они образуют плотный продукт или ярко светятся в флуоресцентном свете. Нейроны можно окрасить пероксидазой хрена и при экстраклеточной аппликации; фермент захватывается и транспортируется в тело клетки. Флуоресцентные карбоциановые красители при соприкосновении с мембраной нейрона растворяются и диффундируют по всей поверхности клетки.

Рис. 1.4. Формы и размеры нейронов.

Рис. 1.5. Группа биполярных клеток, окрашенных антителом на фермент фосфокиназа С. Только содержащие фермент клетки окрасились.

Эти приемы очень важны для прослеживания прохождения аксонов из одной части нервной системы в другую.

Для описания специфических нейронов, дендритов и синапсов путем избирательного маркирования внутриклеточных или мембранных компонентов используют антитела. Антитела успешно применяются для прослеживания миграции и дифференциации нервных клеток в онтогенезе. Дополнительным подходом для описания нейронов является гибридизация in situ: специфически меченые зонды маркируют мРНК нейрона, которая кодирует синтез канала, рецептора, передатчика или структурного элемента.

Ненервные элементы мозга

Глиальные клетки. В отличие от нейронов, у них нет аксонов или дендритов и они не связаны напрямую с нервными клетками. Глиальных клеток очень много в нервной системе. Они выполняют много разных функций, связанных с передачей сигнала. Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолирующей липидной оболочкой, называемой миэлин. Миэлин формируется глиальными клетками, которые оборачиваются вокруг аксонов при онтогенетическом развитии. Глиальные клетки сетчатки известны как мюллеровские клетки.

Группировка клеток в соответствии с функцией

Замечательным свойством сетчатки является расположение клеток в соответствии с функцией. Клеточные тела фоторецепторов, горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток расположены отчетливыми слоями. Подобная слоистость наблюдается повсеместно в мозге. Например, структура, в которой волокна оптического нерва заканчиваются (латеральное коленчатое тело), состоит из 6 слоев клеток, которые легко различить даже невооруженным глазом. Во многих областях нервной системы клетки со сходными функциями сгруппированы в отчетливые шарообразные структуры, известные как ядра (не путайте с ядром клетки) или ганглии (не путайте с ганглиозными клетками сетчатки).

Подтипы клеток и функция

Существует несколько отчетливых типов ганглиозных, горизонтальных, биполярных и амакриновых клеток, каждый из которых обладает характерной морфологией, специфичностью медиатора и физиологическими свойствами. Например, фоторецепторы разделяются на два легко различимых класса - палочки и колбочки, - которые выполняют различные функции. Удлиненные палочки исключительно чувствительны к малейшим изменениям в освещении. Когда вы читаете эту страницу, рассеянный свет слишком ярок для палочек, которые функционируют только в слабом свете после длительного периода в темноте. Колбочки отвечают на зрительные стимулы в ярком свете. Более того, колбочки далее подразделяются на подтипы фоторецепторов, чувствительные к красному, зеленому или синему цвету. Амакриновые клетки являются ярким примером клеточного разнообразия: более 20 типов может быть выделено по структурным и физиологическим критериям.

Таким образом, сетчатка иллюстрирует глубочайшие проблемы современной нейробиологии. Неизвестно, для чего нужно столько типов амакриновых клеток и какие разные функции выполняет каждый из этих типов клеток. Отрезвляет сознание того, что функция подавляющего большинства нервных клеток центральной, периферической и висцеральной нервной системы неизвестна. В то же время это неведение подсказывает, что многие основные принципы роботы мозга еще не поняты.

Конвергенция и дивергенция связей

Например, наблюдается сильное уменьшение количества вовлеченных клеток на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам. Выходы более чем 100 миллионов рецепторов конвергируют на 1 миллионе ганглиозных клеток, аксоны которых составляют оптический нерв. Таким образом, многие (но не все) ганглиозные клетки получают входы от большого количества фоторецепторов (конвергенция) через вставочные клетки. В свою очередь, одна ганглиозная клетка интенсивно ветвится и оканчивается на многих клетках-мишенях.

Кроме того, в отличие от упрошенной схемы, стрелки должны показывать в стороны для обозначения взаимодействия между клетками в одном слое (латеральные связи) и даже в противоположные стороны - например, назад от горизонтальных клеток к фоторецепторам (возвратные связи). Такие конвергентные, дивергентные, латеральные и возвратные влияния являются постоянными свойствами большинства нервных путей по всей нервной системе. Таким образом, простая пошаговая обработка сигнала затруднена параллельными и обратными взаимодействиями.

Клеточная и молекулярная биология нейронов

Как и другие типы клеток организма, нейроны в полной мере обладают клеточными механизмами метаболической активности, синтеза белков мембраны (например, белков ионных каналов и рецепторов). Более того, белки ионных каналов и рецепторов направленно транспортируются к местам локализации в клеточной мембране. Специфичные для натрия или калия каналы расположены на мембране аксонов ганглиозных клеток дискретными группами (кластерами). Эти каналы участвуют в инициации и проведении ПД.

Пресинаптические терминали, образованные отростками фоторецепторов, биполярных клеток и других нейронов, содержат в своей мембране специфические каналы, через которые могут проходить ионы кальция. Вход кальция запускает выделение медиатора. Каждый тип нейронов синтезирует, хранит и выделяет определенный вид медиатора(ов). В отличие от многих других белков мембраны, рецепторы для специфических медиаторов расположены в точно определенных местах - постсинаптических мембранах. Среди белков мембраны известны также белки-насосы или транспортные белки, роль которых заключается в сохранении постоянства внутреннего содержимого клетки.

Основным отличием нервных клеток от остальных видов клеток организма является наличие длинного аксона. Так как в аксонах нет биохимической «кухни» для синтеза белков, все основные молекулы должны переноситься к терминалям с помощью процесса, называемого аксональным транспортом, причем часто на очень большие расстояния. Все молекулы, необходимые для поддержания структуры и функции, равно как и молекулымембранных каналов, путешествуют от тела клетки этим путем. Точно так же и молекулы, захваченные мембраной терминалей, проделывают обратный путь к телу клетки, используя аксональный транспорт.

Нейроны отличаются от большинства клеток еше и тем, что, за небольшим исключением, не могут делиться. Это означает, что у взрослых животных погибшие нейроны не могут быть заменены.

Регуляция развития нервной системы

Высокая степень организации такой структуры, как сетчатка, ставит новые проблемы. Если для сборки компьютера необходим человеческий мозг, то никто не контролирует мозг во время развития и установления его связей. Пока еще остается загадкой, как правильная «сборка» частей мозга приводит к появлению его уникальных свойств.

В зрелой сетчатке каждый тип клеток расположен в соответствующем слое или подслое и образует строго определенные связи с соответствующими клетками-мишенями. Такое устройство является необходимым условием правильного функционирования. Например, для развития нормальных ганглиозных клеток клетка-предшественник должна разделиться, мигрировать в определенное место, дифференцироваться в определенную форму и образовать специфические синаптические связи.

Аксоны этой клетки должны найти через значительное расстояние (оптический нерв) определенный слой клеток-мишеней в следующем звене синаптического переключения. Аналогичные процессы происходят во всех отделах нервной системы, в результате чего образуются сложные структуры со специфическими функциями.

Исследование механизмов образования таких сложных структур, как сетчатка, является одной из ключевых проблем современной нейробиологии. Понимание того, каким образом сложные взаимосвязи нейронов образуются в процессе индивидуального развития (онтогенезе), может помочь описать свойства и происхождение функциональных расстройств мозга. Некоторые молекулы могут играть ключевую роль в дифференциации, росте, миграции, образовании синапсов и выживании нейронов. Такие молекулы в настоящее время описываются все чаще. Интересно отметить, что электрические сигналы регулируют молекулярные сигналы, которые запускают рост аксонов и образование связей. Активность играет роль в установлении паттерна связей.

Генетические подходы позволяют идентифицировать гены, которые контролируют дифференциацию целых органов, таких как глаз в целом. Геринг с коллегами исследовал экспрессию гена eyeless у плодовой мушки Drosophila, который контролирует развитие глаз. Удаление этого гена из генома приводит к тому, что глаза не развиваются. Гомологичные гены у мышей и человека (известные как small eye и aniridia) похожи по структуре. Если гомологичный ген eyeless млекопитающих искусственно встроен и экспрессируется у мушки, то у этого животного развиваются дополнительные (мушиные по структуре) глаза на усиках, крыльях и ногах. Это позволяет предположить, что этот ген одинаково управляет образованием глаза у мухи или мыши, несмотря на полностью различные структуру и свойства глаз насекомых и млекопитающих.

Регенерация нервной системы после травмы

Нервная система не только устанавливает связи во время развития, но может восстанавливать некоторые связи после повреждения (ваш компьютер этого делать не может). Например, аксоны в руке могут прорастать после повреждения и устанавливать связи; рука опять может двигаться и ощущать прикосновения. Аналогично, у лягушки, рыбы или беспозвоночного животного вслед за разрушениями в нервной системе наблюдается регенерация аксонов и восстановление функции. После перерезки оптического нерва у лягушки или рыбы волокна опять прорастают и животное может видеть. Однако, эта способность не присуща центральной нервной системе взрослых позвоночных животных - у них регенерация не происходит. Молекулярные сигналы, которые блокируют регенерацию, и их биологическое значение для функционирования нервной системы неизвестны

Выводы

∙ Нейроны связаны друг с другом строго определенным способом.

∙ Информация от клетки к клетке передается через синапсы.

∙ В относительно простых системах, таких как сетчатка глаза, можно проследить все связи и понять значение межклеточных сигналов.

∙ Нервные клетки мозга являются материальными элементами восприятия.

∙ Сигналы в нейронах высоко стереотипны и одинаковы для всех животных.

∙ Потенциалы действия без потерь могут проходить большие расстояния.

∙ Локальные градуальные потенциалы зависят от пассивных электрических свойств нейронов и распространяются только на короткие расстояния.

∙ Особое строение нервных клеток требует специализированного механизма аксонального транспорта белков и органелл от и к телу клетки.

∙ Во время индивидуального развития нейроны мигрируют к окончательному месторасположению и устанавливают связи с мишенями.

∙ Молекулярные сигналы управляют ростом аксонов.

Список литературы

Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.

Грегори Р. Л. Разумный глаз.

Леках В. А. Ключ к пониманию физиологии.

Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.

Кожедуб Р. Г. Мембранные и синоптические модификации в проявлениях основных принципов работы головного мозга.

Человек в состоянии ощущать и воспринимать объективный мир благодаря особой деятельности мозга. Именно с мозгом связаны все органы чувств. Каждый из этих органов реагирует на определенного рода стимулы: органы зрения - на световое воздействие, органы слуха и осязания - на механическое воздействие, органы вкуса и обоняния - на химическое. Однако сам мозг не в состоянии воспринимать эти виды воздействий. Он "понимает" только электрические сигналы, связанные с нервными импульсами. Для того чтобы мозг отреагировал на раздражитель, в каждой сенсорной модальности сначала должно произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические сигналы, которые затем своими путями следуют в мозг. Этот процесс перевода осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами. Зрительные рецепторы, например, расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза; в каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс. Слуховые рецепторы представляют собой тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе; вибрации воздуха, являющиеся звуковым стимулом, изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс. Аналогичные процессы происходят и в других сенсорных модальностях.

Рецептор - это специализированная нервная клетка, или нейрон; будучи возбужденной, она посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Этот сигнал движется, пока не достигнет своей рецептивной зоны в коре головного мозга, причем у каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона. Где-то в мозге - может, в рецептивной зоне коры, а может, в каком-то другом участке коры - электрический сигнал вызывает осознанное переживание ощущения. Так, когда мы ощущаем прикосновение, это ощущение "происходит" у нас в мозге, а не на коже. При этом электрические импульсы, которые прямо опосредуют ощущение касания, сами были вызваны электрическими импульсами, возникшими в рецепторах осязания, которые расположены в коже. Сходным образом ощущение горького вкуса рождается не в языке, а в мозге; но мозговые импульсы, опосредующие ощущение вкуса, сами были вызваны электрическими импульсами вкусовых рецепторов языка.

Мозг воспринимает не только воздействие раздражителя, он также воспринимает и ряд характеристик раздражителя, например интенсивность воздействия. Следовательно, рецепторы должны обладать способностью кодировать интенсивность и качественные параметры раздражителя. Как они это делают?

Для того чтобы ответить на этот вопрос, ученым необходимо было провести ряд экспериментов по регистрации активности единичных клеток рецептора и проводящих путей во время предъявления испытуемому различных входных сигналов, или стимулов. Так можно точно определить, на какие свойства стимула реагирует тот или иной нейрон. Как практически осуществляется подобный эксперимент?

До начала эксперимента животное (обезьяну) подвергают хирургической операции, во время которой в определенные участки зрительной коры вживляются тонкие провода. Разумеется, такая операция проводится в условиях стерильности и при соответствующей анестезии. Тонкие провода - микроэлектроды - покрыты изоляцией везде, кроме самого кончика, которым регистрируется электрическая активность контактирующего с ним нейрона. После имплантации эти микроэлектроды не вызывают боли, и обезьяна может жить и передвигаться вполне нормально. Во время собственно эксперимента обезьяну помещают в устройство для тестирования, а микроэлектроды подсоединяют к усиливающим и регистрирующим устройствам. Затем обезьяне предъявляют различные зрительные стимулы. Наблюдая, от какого электрода поступает устойчивый сигнал, можно определить, какой нейрон реагирует на каждый из стимулов. Поскольку эти сигналы очень слабые, их надо усилить и отобразить на экране осциллографа, преобразующего их в кривые изменения электрического напряжения. Большинство нейронов вырабатывает ряд нервныхимпульсов, отражающихся на осциллографе в виде вертикальных всплесков (спайков). Даже при отсутствии стимулов многие клетки вырабатывают редкие импульсы (спонтанная активность). Когда предъявляется стимул, к которому чувствителен данный нейрон, можно видеть быструю последовательность спайков. Регистрируя активность единичной клетки, ученые немало узнали о том, как органы чувств кодируют интенсивность и качество стимула. Основной способ кодирования интенсивности стимула - это число нервных импульсов в единицу времени, т.е. частота нервных импульсов. Покажем это на примере осязания. Если кто-то слегка коснется вашей руки, в нервных волокнах появится ряд электрических импульсов. Если давление увеличивается, величина импульсов остается той же, но их число в единицу времени возрастает. То же самое с другими модальностями. В общем, чем больше интенсивность, тем выше частота нервных импульсов и тем больше воспринимаемая интенсивность стимула.

Интенсивность стимула можно кодировать и другими способами. Один из них - кодировать интенсивность в виде временного паттерна следования импульсов. При низкой интенсивности нервные импульсы следуют относительно редко и интервал между соседними импульсами изменчив. При высокой же интенсивности этот интервал становится достаточно постоянным. Еще одна возможность - кодировать интенсивность в виде абсолютного числа активированных нейронов: чем больше интенсивность стимула, тем больше вовлеченных нейронов.

Кодирование качества стимула - дело более сложное. Пытаясь объяснить этот процесс, И. Мюллер в 1825 г. предположил, что мозг способен различать информацию разных сенсорных модальностей благодаря тому, что она идет по различным чувствительным нервам (одни нервы передают зрительные ощущения, другие - слуховые и т.д.). Поэтому, если не брать во внимание ряд утверждений Мюллера о непознаваемости реального мира, то можно согласиться с тем, что нервные пути, начинающиеся у различных рецепторов, оканчиваются в различных зонах коры мозга. Следовательно, мозг получает информацию о качественных параметрах раздражителя благодаря тем нервным каналам, которые соединяют мозг и рецептор. Однако мозг способен различать воздействия одной модальности. Например, мы отличаем красное от зеленого или сладкое от кислого. Видимо, кодирование здесь также связано со специфическими нейронами. К примеру, есть подтверждение тому, что человек отличает сладкое от кислого просто потому, что для каждого вида вкуса имеются свои нервные волокна. Так, по "сладким" волокнам передается в основном информация от рецепторов сладкого, по "кислым" волокнам - от рецепторов кислого, и то же самое с "солеными" волокнами и "горькими" волокнами.

Однако специфичность - не единственный возможный принцип кодирования. Возможно также, что в сенсорной системе для кодирования информации о качестве используется определенный паттерн нервных импульсов. Отдельное нервное волокно, максимально реагируя, скажем, на сладкое, может реагировать, но в различной степени, и на другие виды вкусовых стимулов. Одно волокно сильнее всего реагирует на сладкое, слабее - на горькое и еще слабее - на соленое; так что "сладкий" стимул активировал бы большое количество волокон с разной степенью возбудимости, и тогда этот конкретный паттерн нервной активности и был бы в системе кодом для сладкого. В качестве кода горького по волокнам передавался бы другой паттерн.

Вместе с тем в научной литературе мы можем встретить и другое мнение. Например, есть все основания утверждать, что качественные параметры раздражителя могут быть закодированы через форму электрического сигнала, поступающего в мозг. С подобным явлением мы сталкиваемся, когда воспринимаем тембр голоса или тембр звучания музыкального инструмента. Если форма сигнала близка к синусоиде, то тембр нам приятен, если же форма существенно отличается от синусоиды, то у нас возникает ощущение диссонанса.

Таким образом, отражение в ощущениях качественных параметров раздражителя - это весьма сложный процесс, природа которого до конца не изучена.

По: Аткинсон Р.Л., Аткинсон Р.С., Смит Э.Е и др. Введение в психологию: Учебник для университетов / Пер. с англ. под. ред. В.П. Зинченко, - М.: Тривола, 1999.

Ощущения связывают человека с внешним миром и являются как основным источником информации о нем, так и основным условием психического развития. Однако несмотря на очевидность этих положений, они неоднократно подвергались сомнению. Представители идеалистического направления в философии и психологии нередко высказывали мысль о том, что подлинным источником нашей сознательной деятельности являются не ощущения, а внутреннее состояние сознания, способность разумного мышления, заложенные от природы и не зависимые от притока информации, поступающей из внешнего мира. Эти воззрения легли в основу философии рационализма. Суть ее заключалась в утверждении о том, что сознание и разум - это первичное, далее не объяснимое свойство человеческого духа.

Философы-идеалисты и многие психологи, являющиеся сторонниками идеалистической концепции, нередко делали попытки отвергнуть положение о том, что ощущения человека связывают его с внешним миром, и доказать обратное, парадоксальное положение, заключающееся в том, что ощущения непреодолимой стеной отделяют человека от внешнего мира. Подобное положение было выдвинуто представителями субъективного идеализма (Д. Беркли, Д. Юм, Э. Мах).

И. Мюллер, один из представителей дуалистического направления в психологии, на основе вышеупомянутого положения субъективного идеализма сформулировал теорию "специфической энергии органов чувств". Согласно этой теории, каждый из органов чувств (глаз, ухо, кожа, язык) не отражает воздействия внешнего мира, не дает информации о реальных процессах, протекающих в окружающей среде, а лишь получает от внешних воздействий толчки, возбуждающие их собственные процессы. Согласно этой теории, каждый орган чувств обладает своей собственной "специфической энергией", возбуждаемой любым воздействием, доходящим из внешнего мира. Так, достаточно нажать на глаз или воздействовать на него электрическим током, чтобы получить ощущение света; достаточно механического или электрического раздражения уха, чтобы возникло ощущение звука. Из этих положений делался вывод, что органы чувств не отражают внешних воздействий, а лишь возбуждаются от них, и человек воспринимает не объективные воздействия внешнего мира, а лишь свои собственные субъективные состояния, отражающие деятельность его органов чувств.

Близкой была точка зрения Г. Гельмгольца, который не отвергал того, что ощущения возникают в результате воздействия предметов на органы чувств, но считал, что возникающие вследствие этого воздействия психические образы не имеют ничего общего с реальными объектами. На этом основании он называл ощущения "символами", или "знаками", внешних явлений, отказываясь признать их изображениями, или отображениями, этих явлений. Он считал, что воздействие определенного объекта на орган чувств вызывает в сознании "знак", или "символ", воздействующего объекта, но не его изображение. "Ибо от изображения требуется известное сходство с изображаемым предметом... От знака же не требуется никакого сходства с тем, знаком чего он является".

Легко видеть, что оба этих подхода приводят к следующему утверждению: человек не может воспринимать объективный мир, и единственной реальностью являются субъективные процессы, отражающие деятельность его органов чувств, которые и создают субъективно воспринимаемые "элементы мира".

Подобные выводы были положены в основу теории солипсизма (от лат. solus - один, ipse - сам) сводившейся к тому, что человек может познать только самого себя и не имеет никаких доказательств существования чего-то иного, кроме него самого.

На противоположных позициях стоят представители материалистического направления, считающие возможным объективное отражение внешнего мира. Изучение эволюции органов чувств убедительно показывает, что в процессе длительного исторического развития сформировались особые воспринимающие органы (органы чувств, или рецепторы), которые специализировались на отражении особых видов объективно существующих форм движения материи (или видов энергии): слуховые рецепторы, отражающие звуковые колебания; зрительные рецепторы, отражающие определенные диапазоны электромагнитных колебаний, и т.д. Изучение эволюции организмов показывает, что на самом деле мы имеем не "специфические энергии самих органов чувств", а специфические органы, объективно отражающие различные виды энергии. Причем высокая специализация различных органов чувств имеет в своей основе не только особенности строения периферической части анализатора - рецепторов, но и высочайшую специализацию нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов, до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств.

Следует отметить, что ощущения человека - это продукт исторического развития, и поэтому они качественно отличаются от ощущений животных. У животных развитие ощущений целиком ограничено их биологическими, инстинктивными потребностями. У многих животных отдельные виды ощущений поражают своей тонкостью, однако проявление этой тонко развитой способности ощущения не может выйти за пределы того круга объектов и их свойств, которые имеют непосредственное жизненное значение для животных данного вида. Например, пчелы способны гораздо тоньше, чем среднестатистический человек, различать концентрацию сахара в растворе, но этим и ограничивается тонкость их вкусовых ощущений. Другой, пример: ящерица, которая способна слышать легкий шорох ползущего насекомого, никак не будет реагировать на очень громкий стук камня о камень.

У человека способность ощущать не ограничена биологическими потребностями. Труд создал у него несравненно более широкий, чем у животных, круг потребностей, а в деятельности, направленной на удовлетворение этих потребностей, постоянно развивались способности человека, в том числе и способность ощущать. Поэтому человек может ощущать гораздо большее количество свойств окружающих его предметов, чем животное.

1 За основу данного раздела взяты главы из книги: Психология. / Под ред. проф. К.Н. Корнилова, проф. А.А. Смирнова., проф. Б.М. Теплова. - Изд. 3-е, перераб. и доп. - М.: Учпедгиз, 1948.